Músculos lisos humanos. Músculos lisos, su especificidad e impacto en la vida humana. Tejido muscular liso
Elemento estructural tejido muscular liso sirve como una célula de músculo liso. Por lo general, una célula de músculo liso tiene una forma larga y fusiforme. Solo en algunos órganos, por ejemplo en la pared de la vejiga, estas células tienen procesos.
Las células del músculo liso son pequeñas: su longitud varía de 60 a 250 micrones, con un diámetro de 2 a 20 micrones. Sin embargo, en algunos órganos su longitud no supera los 15-20 µm, mientras que en la pared del útero gestante alcanza los 500 µm.
Una célula de músculo liso contiene un núcleo. En las células fusiformes, se alarga, tiene forma de varilla y, cuando se contraen, se retuerce y se acorta en forma de sacacorchos. Una célula de músculo liso contiene todos los orgánulos característicos de todas las células. El citoplasma está lleno de miofibrillas, que corren a lo largo de la célula. La membrana plasmática de una célula de músculo liso está construida como una membrana elemental.
Las células forman haces de varios grosores. En el paquete, las celdas están ubicadas de manera que la parte expandida de una de ellas esté en contacto con las partes estrechas de las vecinas. En los haces y entre ellos hay capas delgadas con una gran cantidad de delicadas fibras de colágeno y elásticas. Estos últimos, debido a sus propiedades elásticas, contribuyen al regreso a su posición original de los haces de músculos que se estiran. Los nervios y los vasos sanguíneos atraviesan el tejido conectivo.
La contracción de las células del músculo liso se produce de forma rítmica y muy lenta. Ésta es la razón de su alta resistencia a la fatiga. Liso músculo se desarrolla a partir del mesénquima. En esa parte del mesénquima, donde se coloca, las células están fuertemente alargadas y se acercan entre sí, ubicándose en la misma dirección. Los núcleos también se alargan y adoptan su forma típica en forma de varilla. A partir de este momento, el anlage mesenquimatoso ya está claramente dividido: una parte de él consiste en células alargadas en forma de huso, mioblastos, que se convierten en células musculares, la otra, se desarrolla en capas de tejido conectivo intercelular. En los mioblastos, comienza la diferenciación de las miofibrillas, cuyo número aumenta hasta que llenan todo el citoplasma. El aumento del ángulo muscular se produce debido a la diferenciación de las células mesenquimales adheridas que continúan multiplicándose.
Si está dañado, los músculos lisos se pueden restaurar. La neoplasia celular, aparentemente, se produce a partir de elementos de tejido conectivo indiferenciados, derivados del mesénquima. A este respecto, se puede suponer que siempre que haya elementos de tejido conectivo poco diferenciados, es posible una neoplasia de células de músculo liso.
Músculos lisos en invertebrados y vertebrados
Contracciones de músculos lisos.
A diferencia de los músculos estriados, los músculos lisos se caracterizan por una contracción lenta, la capacidad de estar en un estado de contracción durante mucho tiempo, gastando relativamente poca energía y no sufrir fatiga. La inervación motora de los músculos lisos se lleva a cabo mediante los procesos de las células del vegetativo. sistema nervioso, sensibles - procesos de células de los ganglios espinales. No todas las células del músculo liso tienen una terminación nerviosa especializada.
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MÚSCULOS- MÚSCULOS. I. Histología. En general morfodogicamente, el tejido de la sustancia contráctil se caracteriza por la presencia de diferenciación en el protoplasma de sus elementos específicos. estructura fibrilar; estos últimos están orientados espacialmente en la dirección de su reducción y ... ...
Músculos (musculi), órganos del cuerpo de animales y humanos, constituidos por tejido muscular que puede contraerse bajo la influencia de impulsos nerviosos. Realizan el movimiento del cuerpo en el espacio, el desplazamiento de algunas de sus partes con respecto a otras (función dinámica) ... Diccionario enciclopédico biológico
MÚSCULOS HUMANOS- “80 №№ El nombre es latino y ruso. Sinónimos. Forsh y posición. Inicio y unión. Inervación y relación con la red. Thyreo epiglotticus (epiglotis tiroidea M.). Syn.: Thyreo epiglotticus inferior, s. mayor, thyreo membranoso ... Gran enciclopedia médica
Músculos lisos se presentan en las paredes de los órganos del canal digestivo, bronquios, vasos sanguíneos y linfáticos, la vejiga urinaria, en el útero, así como en el iris del ojo, en el músculo ciliar, piel y glándulas. A diferencia de los músculos estriados, no son músculos separados, sino solo una parte de los órganos. Las células del músculo liso tienen una forma alargada, en forma de huso o en forma de cinta con extremos puntiagudos. Su longitud en humanos suele ser de unas 20 micras. La mayor longitud (hasta 500 micrones) la alcanzan las células del músculo liso en la pared de un útero humano embarazada. En la parte media de la célula hay un núcleo en forma de varilla, y en el citoplasma a lo largo de toda la célula, las miofibrillas más delgadas, perfectamente homogéneas, corren paralelas entre sí. Por tanto, la celda no tiene estriación transversal. Las miofibrillas más gruesas se encuentran en las capas externas de la célula. Se llaman limítrofes y tienen birrefringencia uniaxial. En un microscopio electrónico, se puede ver que las miofibrillas son haces de protofibrillas y tienen una estriación transversal que no es visible en un microscopio óptico. Las células del músculo liso pueden regenerarse mediante división (mitosis). Contienen un tipo de actomiosina: tonoactomiosina. Entre las células del músculo liso, existen las mismas áreas de contacto con la membrana, o nexos, que entre las células cardíacas, a lo largo de las cuales se supone que la excitación y la inhibición se propagan de una célula del músculo liso a otra.
En los músculos lisos, la estimulación se propaga lentamente. Las contracciones del músculo liso son causadas por una estimulación más fuerte y prolongada que la estimulación esquelética. El período latente de su contracción dura varios segundos. Los músculos lisos se contraen mucho más lentamente que los músculos esqueléticos. Por lo tanto, el período de contracción del músculo liso en el estómago de la rana es de 15 a 20 s. Las contracciones del músculo liso pueden durar minutos o incluso horas. A diferencia de los músculos esqueléticos, las contracciones del músculo liso son tónicas. Los músculos lisos son capaces de bajo costo sustancias y energía para estar en un estado de tensión tónica durante mucho tiempo. Por ejemplo, los músculos lisos de los esfínteres del tubo digestivo, la vejiga, la vesícula biliar, el útero y otros órganos están en buena forma durante decenas de minutos y muchas horas. Los músculos lisos de las paredes de los vasos sanguíneos de los vertebrados superiores permanecen en buena forma durante toda su vida.
Existe una relación directa entre la frecuencia de los impulsos que ocurren en el músculo y el nivel de tensión. Cuanto mayor sea la frecuencia, mayor será el tono hasta un cierto límite debido a la suma de las tensiones de las fibras musculares que no se esfuerzan simultáneamente.
Los músculos lisos tienen sabor: la capacidad de mantener su longitud cuando se estiran sin cambiar la tensión, en contraste con los músculos esqueléticos, que están tensos cuando se estiran.
A diferencia de los músculos esqueléticos, muchos músculos lisos son automáticos. Se contraen bajo la influencia de mecanismos reflejos locales, como los plexos de Meissner y Auerbach en el tubo digestivo, o sustancias químicas que ingresan al torrente sanguíneo, como acetilcolina, norepinefrina y adrenalina. Las contracciones automáticas del músculo liso se ven reforzadas o inhibidas por impulsos nerviosos del sistema nervioso. Por lo tanto, a diferencia del músculo esquelético, existen nervios inhibidores especiales que detienen la contracción y provocan la relajación del músculo liso. Algunos músculos lisos, que tienen una gran cantidad de terminaciones nerviosas, no tienen automaticidad, por ejemplo, el esfínter de la pupila, la membrana parpadeante de un gato.
Los músculos lisos pueden acortarse mucho, mucho más que los músculos esqueléticos. Una sola irritación puede provocar una contracción del músculo liso en un 45%, y la contracción máxima con un ritmo frecuente de irritación puede llegar al 60-75%.
El tejido muscular liso también se desarrolla a partir del mesodermo (surge del mesénquima); consta de células fusiformes individuales muy alargadas, de tamaño mucho más pequeño en comparación con las fibras de los músculos estriados. Su longitud varía de 20 a 500 μ y sus anchos de 4 a 7 μ. Como regla general, estas células tienen un núcleo que se encuentra en el centro de la célula con una forma alargada. En el protoplasma, las células en dirección longitudinal son numerosas y miofibrillas muy delgadas, que no tienen estriación transversal y son completamente invisibles sin un tratamiento especial. Cada célula de músculo liso está cubierta con la vaina de tejido conectivo más delgada. Estas carcasas son celdas adyacentes interconectadas. A diferencia de las fibras estriadas ubicadas en casi toda la longitud del músculo esquelético, un número significativo de células ubicadas en una línea se encuentran a lo largo de cualquier complejo de músculo liso.
Las células del músculo liso se encuentran en el cuerpo, ya sea dispersas individualmente en el tejido conectivo o unidas en complejos musculares de varios tamaños.
En el último caso, cada célula muscular también está rodeada por todos lados por una sustancia intercelular impregnada de las fibrillas más finas, cuyo número puede ser muy diferente. Las redes más delgadas de fibras elásticas también se encuentran en la sustancia intercelular.
Las células musculares lisas de los órganos se combinan en haces musculares. En muchos casos (tracto urinario, útero, etc.) estos haces se ramifican y se fusionan con otros haces, formando redes superficiales de densidad variable. Si un gran número de los haces se ubican cerca, luego se forma una membrana muscular densa (por ejemplo, el tracto gastrointestinal). El suministro de sangre a los músculos lisos se realiza a través de los vasos que pasan por las grandes capas de tejido conectivo entre los haces; los capilares penetran entre las fibras de cada haz y, ramificándose a lo largo de él, forman una densa red capilar. El tejido muscular liso también contiene vasos linfáticos. Los músculos lisos están inervados por fibras del sistema nervioso autónomo. Las células musculares lisas, a diferencia de las fibras musculares estriadas, producen contracciones lentas y prolongadas. Son capaces de trabajar durante mucho tiempo y con mucha fuerza. Por ejemplo, las paredes musculares del útero durante el parto, que dura horas, desarrollan una fuerza que no está disponible para los músculos estriados. La actividad de los músculos lisos, por regla general, no está sujeta a nuestra voluntad (inervación autónoma, ver más abajo), son involuntarios.
Los músculos lisos en su desarrollo (filogenia) son más antiguos que los estriados, y más comunes en las formas inferiores del mundo animal.
Clasificación de músculos lisos.
Los músculos lisos se subdividen en viscerales (unitarios) y multiunitarios. Los músculos lisos viscerales se encuentran en todos los órganos internos, los conductos de las glándulas digestivas, los vasos sanguíneos y linfáticos y la piel. El músculo ciliar y el músculo del iris se conocen como mulopunitario. La división de los músculos lisos en viscerales y multiunitarios se basa en la diferente densidad de su inervación motora. En el músculo liso visceral, las terminaciones nerviosas motoras están presentes en una pequeña cantidad de células del músculo liso. A pesar de esto, la excitación de las terminaciones nerviosas se transmite a todas las células del músculo liso del haz debido a los estrechos contactos entre los miocitos vecinos, los nexos. Los nexos permiten que los potenciales de acción y las ondas lentas de despolarización se propaguen de una célula muscular a otra, por lo que los músculos lisos viscerales se contraen al mismo tiempo que llega un impulso nervioso.
Funciones y propiedades de los músculos lisos.
El plastico... Otra característica específica importante del músculo liso es la variabilidad de la tensión sin una relación regular con su longitud. Entonces, si estira el músculo liso visceral, entonces su tensión aumentará, pero si el músculo se mantiene en un estado de alargamiento causado por el estiramiento, entonces la tensión disminuirá gradualmente, a veces no solo al nivel que existía antes del estiramiento, sino también por debajo de este nivel. Esta propiedad se llama plasticidad del músculo liso. Por tanto, el músculo liso se parece más a una masa plástica viscosa que a un tejido estructurado con poca flexibilidad. La plasticidad de los músculos lisos contribuye al funcionamiento normal de los órganos huecos internos.
Relación entre excitación y contracción... Es más difícil estudiar la relación entre las manifestaciones eléctricas y mecánicas en el músculo liso visceral que en el esquelético o cardíaco, ya que el músculo liso visceral se encuentra en un estado de actividad continua. En condiciones de reposo relativo, se puede registrar un solo AP. La contracción del músculo esquelético y liso se basa en el deslizamiento de actina en relación con la miosina, donde el ion Ca2 + realiza una función de activación.
El mecanismo de contracción del músculo liso tiene una característica que lo distingue del mecanismo de contracción del músculo esquelético. Esta característica radica en el hecho de que antes de que la miosina del músculo liso pueda exhibir su actividad ATPasa, debe fosforilarse. La fosforilación y desfosforilación de la miosina también se observa en el músculo esquelético, pero el proceso de fosforilación en él no es necesario para la activación de la actividad ATPasa de la miosina. El mecanismo de fosforilación de la miosina del músculo liso se lleva a cabo de la siguiente manera: el ión Ca2 + se combina con la calmodulina (la calmodulina es una proteína receptora del ión Ca2 +). El complejo resultante activa la enzima miosina quinasa de cadena ligera, que a su vez cataliza el proceso de fosforilación de miosina. Luego, la actina se desliza en relación con la miosina, que forma la base de la contracción. Tenga en cuenta que el momento desencadenante de la contracción del músculo liso es la unión del Ca2 + a la calmodulina, mientras que en el músculo esquelético y cardíaco, el momento desencadenante es la unión del Ca2 + a la troponina.
Sensibilidad química... Los músculos lisos son muy sensibles a diversas sustancias fisiológicamente activas: adrenalina, norepinefrina, ACh, histamina, etc. Esto se debe a la presencia de receptores específicos en la membrana de las células del músculo liso. Si agrega adrenalina o norepinefrina a la preparación del músculo liso intestinal, entonces el potencial de membrana aumenta, la frecuencia de la EP disminuye y el músculo se relaja, es decir, se observa el mismo efecto que cuando se excitan los nervios simpáticos.
La noradrenalina actúa sobre los receptores adrenérgicos α y β de la membrana de las células del músculo liso. La interacción de la noradrenalina con los receptores β reduce el tono muscular como resultado de la activación de la adenilato ciclasa y la formación de AMP cíclico y un aumento posterior en la unión de Ca2 + intracelular. El efecto de la noradrenalina sobre los receptores α inhibe la contracción al aumentar la liberación de iones Ca2 + de las células musculares.
La ACh tiene un efecto opuesto a la acción de la noradrenalina sobre el potencial de membrana y la contracción de los músculos lisos intestinales. La adición de ACh a la preparación del músculo liso intestinal disminuye el potencial de membrana y aumenta la frecuencia de la EP espontánea. Como resultado, el tono aumenta y la frecuencia de las contracciones rítmicas aumenta, es decir, se observa el mismo efecto que cuando se excitan los nervios parasimpáticos. La ACh despolariza la membrana, aumenta su permeabilidad a Na + y Ca +.
Los músculos lisos de algunos órganos responden a diversas hormonas. Entonces, los músculos lisos del útero en animales en los períodos entre la ovulación y cuando se extirpan los ovarios es relativamente imperdonable. Durante el estro o en animales privados de ovario que han sido inyectados con estrógeno, aumenta la excitabilidad del músculo liso. La progesterona aumenta el potencial de membrana incluso más que el estrógeno, pero en este caso, se inhibe la actividad eléctrica y contráctil de los músculos del útero.
Los músculos lisos forman parte de los órganos internos. Gracias a la contracción, proporcionan la función motora de sus órganos (tubo digestivo, aparato genitourinario, vasos sanguíneos, etc.). A diferencia del músculo esquelético, el músculo liso es involuntario.
Estructura morfo-funcional de liso músculos. La principal unidad estructural del músculo liso es una célula muscular, que tiene forma de huso y está cubierta desde el exterior por una membrana plasmática. Bajo un microscopio electrónico, se pueden ver numerosas depresiones (caveolas) en la membrana, que aumentan significativamente la superficie total de la célula muscular. El sarcolema de la célula muscular no implementada incluye la membrana plasmática, junto con la membrana basal, que la recubre desde el exterior, y las fibras de colágeno adyacentes. Los principales elementos intracelulares: núcleo, mitocondrias, lisosomas, microtúbulos, retículo sarcoplásmico y proteínas contráctiles.
Las células musculares forman haces y capas musculares. El espacio intercelular (100 nm o más) está lleno de fibras elásticas y de colágeno, capilares, fibroblastos, etc. En algunas áreas, las membranas de las células vecinas se encuentran muy apretadas (el espacio entre las células es de 2-3 nm). Se supone que estas áreas (nexo) sirven para la comunicación intercelular, la transmisión de excitación. Se ha comprobado que algunos músculos lisos contienen una gran cantidad de nexos (esfínter de la pupila, músculos circulares intestino delgado y otros), otros tienen pocos o ninguno (conductos deferentes, músculos longitudinales de los intestinos). También existe una conexión intermedia, o desmopodibny, entre las células musculares no oscurecidas (a través de un engrosamiento de la membrana y con la ayuda de procesos celulares). Obviamente, estas conexiones son importantes para la conexión mecánica de las células y la transferencia de fuerza mecánica por las células.
Debido a la distribución caótica de las protofibrillas de miosina y actina, las células del músculo liso no están estriadas como las esqueléticas y cardíacas. A diferencia de los músculos esqueléticos, no existe un sistema T en los músculos lisos y el retículo sarcoplásmico es solo del 2 al 7% del volumen del mioplasma y no tiene conexión con el entorno externo de la célula.
Propiedades fisiológicas de los músculos lisos. .
Las células del músculo liso, como las estriadas, se contraen debido al deslizamiento de las protofibrillas de actina entre las células de la miosina, sin embargo, la velocidad de deslizamiento y la hidrólisis del ATP, y por lo tanto la tasa de contracción, es 100-1000 veces menor que en los músculos estriados. Gracias a esto, los músculos lisos están bien adaptados para un deslizamiento prolongado con poco consumo de energía y sin fatiga.
Los músculos lisos, teniendo en cuenta la capacidad de generar PA en respuesta a la estimulación umbral o supra-córnea, se dividen convencionalmente en fásicos y tónicos. Los músculos de fase generan AP completo, tónico, solo local, aunque también tienen un mecanismo para generar potenciales completos. La incapacidad de los músculos tónicos para la EP se explica por la alta permeabilidad al potasio de la membrana, que impide el desarrollo de la despolarización regenerativa.
La magnitud del potencial de membrana de las células del músculo liso de los músculos no cerebrales varía de -50 a -60 mV. Como en otros músculos, incluidos células nerviosas, en su formación están principalmente involucrados en +, Na +, Cl-. En las células de músculo liso del tubo digestivo, útero y algunos vasos, el potencial de membrana es inestable; se observan oscilaciones espontáneas en forma de ondas de despolarización lentas, en cuya parte superior pueden aparecer descargas de DP. La duración de la EP para los músculos lisos varía de 20 a 25 ms a 1 so más (por ejemplo, en los músculos de la vejiga), es decir, es más largo que la duración de AP de los músculos esqueléticos. El Ca2 + juega un papel importante en el mecanismo de AP de los músculos lisos junto al Na +.
Actividad miogénica espontánea. A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculos lisos del estómago, los intestinos, el útero, los uréteres tienen actividad miogénica espontánea, es decir, desarrollar contracciones espontáneas tetanoglyodibny. Se almacenan en condiciones de aislamiento de estos músculos y durante la parada farmacológica del plexo intrafusal. Entonces, la EP ocurre en el propio músculo liso y no se debe a la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos.
Esta actividad espontánea es de origen miogénico y se produce en las células musculares que actúan como marcapasos. En estas células, el potencial local alcanza un nivel crítico y se transforma en AP. Pero para la repolarización de la membrana surge espontáneamente un nuevo potencial local, que provoca otro PA, etc. La AP, que se extiende a través del nexo hasta las células musculares vecinas a una velocidad de 0,05-0,1 m / s, cubre todo el músculo y hace que se contraiga. Por ejemplo, las contracciones peristálticas del estómago ocurren con una frecuencia de 3 veces en 1 min, movimientos segmentarios y pendulares del colon, 20 veces en 1 min en las secciones superiores y 5-10 en 1 min, en las inferiores. Así, las fibras musculares lisas de estos órganos internos tienen automaticidad, que se manifiesta por su capacidad de contraerse rítmicamente en ausencia de estímulos externos.
¿Cuál es el motivo de la aparición de potencial en las células del músculo liso del marcapasos? Obviamente, se produce debido a una disminución de potasio y un aumento de la permeabilidad de la membrana al sodio y calcio. En cuanto a la aparición regular de ondas lentas de despolarización, más pronunciadas en los músculos del tracto gastrointestinal, no existen datos fiables sobre su origen iónico. Es posible que una disminución del componente inactivante inicial de la corriente de potasio durante la despolarización de las células musculares debido a la inactivación de los canales de potasio iónicos correspondientes desempeñe un papel determinado.
Elasticidad y extensibilidad de la musculatura lisa. A diferencia de los músculos esqueléticos, son suaves cuando se estiran como estructuras plásticas y elásticas. Debido a la plasticidad, el músculo liso se puede relajar completamente tanto en el estado contraído como en el extendido. Por ejemplo, la plasticidad de los músculos lisos de la pared del estómago o la vejiga a medida que estos órganos se llenan evita un aumento de la presión intracavitaria. El estiramiento excesivo a menudo conduce a la estimulación de la contracción, que es causada por la despolarización de las células del marcapasos, que ocurre cuando el músculo se estira y se acompaña de un aumento en la frecuencia de AP y, como resultado, un aumento de la contracción. La contracción, que activa el proceso de estiramiento, juega un papel importante en la autorregulación del tono basal de los vasos sanguíneos.
El mecanismo de contracción del músculo liso. Un requisito previo para que se produzca la contracción de los músculos lisos, como los músculos esqueléticos, es un aumento de la concentración de Ca2 + en los mioplasmas (hasta 10v-5 M). Se cree que el proceso de contracción se activa predominantemente por la entrada de Ca2 + extracelular en las células musculares a través de los canales de Ca2 + activados por voltaje.
La peculiaridad de la transmisión neuromuscular en los músculos lisos es que la inervación la realiza el sistema nervioso autónomo y puede tener un efecto tanto excitante como inhibidor. Por tipo, existen mediadores colinérgicos (mediador de acetilcolina) y adrenérgicos (mediador de noradrenalina). Los primeros se encuentran generalmente en los músculos del sistema digestivo, los segundos en los músculos de los vasos sanguíneos.
El mismo mediador en algunas sinapsis puede ser excitador y, en otras, inhibidor (según las propiedades de los citorreceptores). Los receptores adrenérgicos se dividen en a- y B-. La noradrenalina, que actúa sobre los receptores a-adrenérgicos, contrae los vasos sanguíneos e inhibe la motilidad del tracto digestivo, y actúa sobre los receptores B-adrenérgicos, estimula la actividad del corazón y expande los vasos sanguíneos de algunos órganos, relaja los músculos de los bronquios. . Descrito neuromuscular. transmisión en los músculos lisos en busca de ayuda y otros mediadores.
En respuesta a la acción de un mediador excitador, se produce la despolarización de las células del músculo liso, que se manifiesta en forma de potencial sináptico excitador (ERP). Cuando alcanza un nivel crítico, se produce la EP. Esto sucede cuando varios impulsos llegan a las terminaciones nerviosas uno tras otro. La aparición de ZSGI es una consecuencia de un aumento en la permeabilidad de la membrana postsináptica para Na +, Ca2 + y SI ".
El mediador inhibidor provoca hiperpolarización de la membrana postsináptica, que se manifiesta en el potencial sináptico inhibitorio (SHP). La hiperpolarización se basa en un aumento de la permeabilidad de la membrana, principalmente para K +. El papel de un mediador inhibidor en los músculos lisos excitados por la acetilcolina (por ejemplo, los músculos del intestino, los bronquios) lo desempeña la noradrenalina, y en los músculos lisos, para los cuales la noradrenalina es un mediador excitador (por ejemplo, los músculos de la vejiga). ), acetilcolina.
Aspecto clínico y fisiológico. En algunas enfermedades, cuando se altera la inervación de los músculos esqueléticos, su estiramiento o desplazamiento pasivo se acompaña de un aumento reflejo de su tono, es decir, resistencia al estiramiento (espasticidad o rigidez).
En caso de alteración de la circulación sanguínea, así como bajo la influencia de ciertos productos metabólicos (ácidos láctico y fosfórico), sustancias tóxicas, alcohol, fatiga, disminución de la temperatura muscular (por ejemplo, durante la natación prolongada en agua fría) después de una contracción activa prolongada del músculo, puede producirse una contractura. Cuanto más se altera la función muscular, más pronunciada es la secuela de la contractura (por ejemplo, la contractura de los músculos masticatorios en patología de la región maxilofacial). ¿Cuál es el origen de la contractura? Se cree que la contractura surgió debido a una disminución de la concentración de ATP en el músculo, lo que provocó la formación de una conexión permanente entre los puentes transversales y las protofibrillas de actina. En este caso, el músculo pierde flexibilidad y se endurece. La contractura se cura y el músculo se relaja cuando la concentración de ATP alcanza niveles normales.
En enfermedades como la miotonía, las membranas celulares de los músculos se excitan con tanta facilidad que incluso una ligera irritación (por ejemplo, la introducción de un electrodo de aguja en la electromiografía) provoca una descarga de impulsos musculares. Los AP espontáneos (potenciales de fibrilación) también se registran en la primera etapa después de la denervación muscular (hasta que la inactividad conduce a la atrofia muscular).
Los músculos lisos son parte de paredes de los órganos internos: estómago, intestinos, útero, vejiga, etc., así como la mayoría de los vasos sanguíneos. Los músculos lisos se contraen despacio y involuntariamente. Las células del músculo liso (miocitos) son pequeñas: su diámetro es de 2 a 10 micrones y su longitud es de 50 a 400 micrones. Estas células tienen un núcleo. La base de la contractilidad de las fibras musculares lisas, así como las estriadas, es la interacción de las proteínas actina y miosina, sin embargo, los filamentos de actina y miosina están menos ordenados en ellas, no existen sarcómeros. La velocidad de deslizamiento de la actina en relación con la miosina es 100 veces menor que en los músculos estriados, por lo que los músculos lisos se contraen lentamente: en decenas de segundos. Debido a esto, sus costos de energía son menores, los productos metabólicos dañinos se acumulan más lentamente, los músculos pueden estar en un estado de contracción durante mucho tiempo y la fatiga prácticamente no se desarrolla en ellos. Por ejemplo, los músculos de las paredes de las arterias están contraídos durante toda la vida de una persona. Las células del músculo liso están fuertemente unidas entre sí. Existen contactos especiales entre ellos, a través de los cuales la excitación pasa libremente de una célula a otra, por lo tanto, cuando se excita una fibra, se puede excitar todo el músculo liso y pasará una onda de contracción a través de él. Esto es muy importante para el movimiento. (peristalsis) paredes del estómago y los intestinos.
Una característica de algunos músculos lisos es su capacidad para automatización. La propiedad de la automatización se puede definir como la capacidad del tejido excitable para excitarse y, en el caso del tejido muscular, para contraerse espontáneamente, es decir. en ausencia de cualquier Influencias externas... En algunas células de los músculos lisos (se denominan marcapasos o marcapasos) surge espontáneamente la excitación, que luego se propaga a otras células. Esta propiedad permite que los músculos lisos se contraigan sin la participación del sistema nervioso. Estas contracciones espontáneas se producen en los músculos lisos del estómago, los intestinos, los uréteres y varios otros órganos.
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TEJIDO MUSCULAR LISOEl principal elemento histológico del tejido muscular liso es una célula de músculo liso (CML), capaz de hipertrofia y regeneración, así como de síntesis y secreción de moléculas de la matriz extracelular. Las CML de los músculos lisos forman la pared muscular de los órganos huecos y tubulares, controlando su motilidad y el tamaño de la luz. La regulación de la actividad contráctil de la MMC se lleva a cabo mediante inervación motora autonómica y muchos factores humorales. No hay estrías cruzadas en el MMC, porque los miofilamentos - filamentos delgados (actina) y gruesos (miosina) - no forman miofibrillas.
Arroz. 7-13. Células del músculo liso. La posición central en el complejo minero metalúrgico está ocupada por un gran núcleo. En los polos del núcleo se encuentran las mitocondrias, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi. Los miofilamentos de actina, orientados a lo largo del eje longitudinal de la célula, están unidos a cuerpos densos. Los miocitos forman uniones gap entre sí [de Lentz TL, 1971] la sustancia intercelular de los músculos lisos es sintetizada tanto por las SMC como por los fibroblastos del tejido conectivo.  B. Mecanismo de reducción de MMC. En el SMC, como en otros tejidos musculares, funciona un convertidor quimiomecánico de actomiosina, pero la actividad ATPasa de la miosina en el tejido del músculo liso es aproximadamente un orden de magnitud menor que la actividad de la miosina ATPasa en el músculo estriado. La lenta formación y destrucción de puentes actina-miosina requiere menos ATP. De esto, así como del hecho de la labilidad de los filamentos de miosina (su constante ensamblaje y desensamblaje durante la contracción y relajación, respectivamente), se sigue una circunstancia importante: la contracción se desarrolla lentamente en el MMC y se mantiene durante mucho tiempo. Cuando llega una señal al SMC (a través de los receptores del plasmolema y las uniones gap), la contracción del SMC se desencadena por los iones de calcio que provienen de las reservas de calcio. El receptor de Ca2 + es la calmodulina. Por lo tanto, un aumento en el contenido de Ca2 + en el mioplasma es un evento clave para la reducción de SMC.
una. Los cambios en el potencial de membrana de las SMC ocurren durante la transferencia de excitación de una célula a otra a través de uniones gap, así como durante la interacción de agonistas (neurotransmisores, hormonas) con sus receptores. Los cambios en el potencial de membrana abren los canales de Ca2 + dependientes del voltaje del plasmolema y aumenta la concentración de Ca2 + en el citoplasma de las SMC. Este Ca2 + activa los receptores de rianodina de las reservas de calcio.
una. Reducción. Cuando el Ca2 + se une a la calmodulina (un análogo de la troponina C del tejido muscular estriado), se produce la fosforilación de la cadena ligera de miosina con la ayuda de la cinasa de cadena ligera, una señal para el ensamblaje de los filamentos de miosina y su posterior interacción con los filamentos delgados. La miosina fosforilada (activa) se adhiere a la actina, las cabezas de miosina cambian su conformación y se produce un movimiento de remo, es decir, retracción de los miofilamentos de actina entre los de miosina. Como resultado de la hidrólisis de ATP, los enlaces actina-miosina se destruyen, las cabezas de miosina restauran su conformación y están listas para la formación de nuevos puentes cruzados. La estimulación continua de MMC apoya la formación de nuevos miofilamentos de miosina y provoca una mayor contracción celular. Por tanto, la fuerza y la duración de la contracción de las SMC están determinadas por la concentración de Ca2 + libre que rodea los miofilamentos.
Las MMC de diferentes órganos reaccionan de manera diferente (por contracción o relajación) a los mismos ligandos. Esta circunstancia se explica por el hecho de que existen diferentes subtipos de receptores específicos con una distribución característica en diferentes órganos.
B. La noradrenalina, liberada por las fibras nerviosas simpáticas, interactúa con la MMC a través de dos tipos de receptores adrenérgicos: el cálamo.
arteriolas, lo que conduce a una reducción de las CML, vasoconstricción y un aumento de la presión arterial.
E. Tipos de miocitos. La clasificación de las MMC se basa en diferencias en su origen, propiedades funcionales y bioquímicas.
J. Regeneración. Probablemente, entre las SMC maduras hay precursores indiferenciados capaces de proliferar y diferenciarse en SMC definitivas. Además, las CML definitivas son potencialmente capaces de proliferar. Surgen nuevas SMC durante la regeneración reparadora y fisiológica. Entonces, durante el embarazo, no solo se produce hipertrofia de MMC en el miometrio, sino también un aumento significativo en su número total. Y también en el apartado "TEJIDO MUSCULAR LISO" |
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Características del músculo liso
Las propiedades fisiológicas de los músculos lisos están asociadas con la peculiaridad de su estructura, el nivel de procesos metabólicos y difieren significativamente de las características de los músculos esqueléticos.
Los músculos lisos se encuentran en los órganos internos, los vasos sanguíneos y la piel.
Son menos excitables que los estriados. Se requiere un estímulo más fuerte y prolongado para excitarlos. La contracción de los músculos lisos es más lenta y prolongada. Característica destacada músculos lisos: su capacidad para la actividad automática, que es proporcionada por elementos nerviosos (pueden contraerse bajo la influencia de los impulsos de excitación generados en ellos).
Los músculos lisos, a diferencia de los estriados, tienen una gran extensibilidad. En respuesta a un estiramiento lento, el músculo se alarga, pero su tensión no aumenta. Debido a esto, cuando se llena el órgano interno, la presión en su cavidad no aumenta. La capacidad de mantener la longitud impartida por el estiramiento sin cambiar la tensión se denomina tono plástico. Él es característica fisiológica músculos lisos.
Los músculos lisos se caracterizan por movimientos lentos y contracciones tónicas prolongadas. El principal irritante es el estiramiento rápido y fuerte.
Los músculos lisos están inervados por nervios simpáticos y parasimpáticos, que tienen un efecto regulador sobre ellos, y no un efecto desencadenante, como sobre los músculos esqueléticos, y son muy sensibles a determinadas sustancias biológicamente activas (acetilcolina, adrenalina, norepinefrina, serotonina, etc.) .
Fatiga muscular
La condición fisiológica de una disminución temporal de la capacidad de trabajo resultante de la actividad muscular se denomina fatiga. . Se manifiesta en una disminución de la fuerza y la resistencia muscular, un aumento en la cantidad de acciones erróneas e innecesarias, un cambio en la frecuencia cardíaca y la respiración, un aumento presión arterial, tiempo de procesamiento de la información entrante, tiempo de reacciones visomotoras. Con la fatiga se debilitan los procesos de atención, su estabilidad e intercambiabilidad, la resistencia y la persistencia se debilitan, las posibilidades de memoria y pensamiento disminuyen. La gravedad de los cambios en el estado del cuerpo depende de la profundidad de la fatiga.
MÚSCULOS LISOS
Los cambios pueden estar ausentes con fatiga insignificante y volverse extremadamente pronunciados en etapas profundas de fatiga corporal.
Subjetivamente, la fatiga se manifiesta en forma de sensación de fatiga, lo que hace que quieras dejar de trabajar o reducir la cantidad de estrés.
Hay 3 etapas de fatiga. En la primera etapa, la productividad laboral prácticamente no se reduce, la sensación de fatiga se expresa de manera insignificante. En la segunda etapa, la productividad laboral se reduce significativamente, la sensación de fatiga es pronunciada. En la tercera etapa, la productividad laboral se puede reducir a cero y la sensación de fatiga es muy pronunciada, persiste después del descanso y, a veces, incluso antes de reanudar el trabajo. Esta etapa a veces se caracteriza como una etapa de fatiga crónica, patológica o exceso de trabajo.
Las causas de la fatiga son la acumulación de productos metabólicos (láctico, ácido fosfórico, etc.), una disminución del aporte de oxígeno y el agotamiento de los recursos energéticos.
Dependiendo de la naturaleza del trabajo, se distinguen la fatiga física y mental, los mecanismos de desarrollo, que son en gran medida similares. En ambos casos, los procesos de fatiga se desarrollan primero en los centros nerviosos. Uno de los indicadores de esto es una disminución en el rendimiento mental con fatiga física y con fatiga mental, una disminución en la efectividad de la actividad muscular.
El período de recuperación después del trabajo se llama descanso.... I.P. Pavlov evaluó el reposo como un estado de actividad especial para restaurar las células a su composición normal. El descanso puede ser pasivo(descanso motor completo) y activo... El descanso activo incluye diversas formas de actividad moderada, pero diferente a la que caracterizaba el trabajo principal. La idea del descanso activo surgió de los experimentos de I.M. Sechenov, que estableció que mejor recuperacion la capacidad de trabajo de los músculos que trabajan no se produce con un descanso completo, sino con un trabajo moderado de otros músculos. I.M.Sechenov explicó esto por el hecho de que el efecto estimulante de los impulsos aferentes recibidos durante el descanso de otros músculos activos en el sistema nervioso central contribuye a una recuperación mejor y más rápida de la capacidad de trabajo de los centros nerviosos y músculos cansados.
La importancia del entrenamiento
El proceso de impacto sistemático en el cuerpo del ejercicio físico con el fin de aumentar o mantener un alto nivel de rendimiento físico o mental y la resistencia humana a la exposición. medio ambiente, condiciones de vida desfavorables y cambios ambiente interno llamado entrenamiento. La esencia de los próximos cambios en el cuerpo durante el entrenamiento es compleja y versátil. Incluye cambios fisiológicos y morfológicos. El resultado final del impacto del ejercicio físico es el desarrollo de nuevos reflejos condicionados complejos que aumentan funcionalidad organismo.
Debido a los procesos de rastreo en la corteza cerebral, se crea una cierta conexión a partir de ejercicios repetidos: un estereotipo cortical. I.P. Pavlov llamó al estereotipo cortical expresado en actos motores un estereotipo dinámico (móvil). En el proceso de entrenamiento de nuevas habilidades motoras, los movimientos musculares se vuelven más económicos, coordinados y los actos motores están altamente automatizados. Al mismo tiempo, se establecen relaciones más correctas entre la potencia del trabajo realizado por los músculos y la intensidad de las funciones autónomas asociadas (circulación sanguínea, respiración, procesos excretores, etc.). Los músculos entrenados sistemáticamente se engrosan, se vuelven más densos y elásticos, y aumenta su capacidad para ejercer una mayor tensión.
Distinguir entre formación general y especial. El primero está dirigido al desarrollo de la adaptación funcional de todo el organismo a actividad física, y el segundo está destinado a restaurar funciones deterioradas debido a una enfermedad o lesión. El entrenamiento especial solo es efectivo cuando se combina con el entrenamiento general. El entrenamiento físico tiene un efecto positivo multifacético en el cuerpo humano si se lleva a cabo teniendo en cuenta sus capacidades fisiológicas.
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Músculos lisos- El tejido contráctil, a diferencia de los músculos estriados, no tiene estriación transversal.
Músculos lisos en invertebrados y vertebrados
En algunos invertebrados, los músculos lisos forman toda la musculatura del cuerpo. En los vertebrados, forman parte de las membranas de los órganos internos: los intestinos, los vasos sanguíneos, el tracto respiratorio, los órganos excretores y genitales, así como muchas glándulas. Las células del músculo liso en los invertebrados son diversas en forma y estructura; en vertebrados, en la mayoría de los casos, fusiforme, fuertemente alargado, con un núcleo en forma de varilla, de 50-250 micrones de longitud, en animales uterinos preñados - hasta 500 micrones; Rodeado de fibras de tejido conectivo, formando una vaina densa.
Material abreviado
El material contráctil, protofibrillas, generalmente se aísla en el citoplasma; solo en algunos animales se recolectan en paquetes: miofibrillas. Los tres tipos de proteínas contráctiles se encuentran en el músculo liso: actina, miosina y tropomiosina. Se encuentran principalmente protofibrillas del mismo tipo (alrededor de 100 micrones de diámetro).
Orgánulos celulares
Hay menos orgánulos celulares (mitocondrias, complejo de Golgi, elementos del retículo endoplásmico) en los músculos lisos que en los músculos estriados. Se ubican principalmente en los polos del núcleo en el citoplasma, desprovistos de elementos contráctiles. La membrana celular a menudo forma bolsas en forma de vesículas pinocíticas, lo que indica reabsorción y absorción de sustancias por la superficie celular.
Diferencia de músculos lisos.
Se descubrió que los músculos lisos son un grupo de tejidos de diferentes orígenes, unidos por una única característica funcional: la capacidad de contraerse. Por tanto, en los invertebrados, los músculos lisos se desarrollan a partir de las láminas mesodérmicas y el epitelio celómico. En los vertebrados, los músculos lisos de las glándulas salivales, sudoríparas y mamarias se originan en el ectodermo, los músculos lisos de los órganos internos del mesénquima, etc. Las células de músculo liso vecinas están en contacto entre sí mediante procesos de modo que las membranas de dos las células están en contacto. En los músculos del intestino del ratón, las zonas de contacto ocupan el 5% de la superficie de la membrana celular. Aquí, probablemente, hay una transferencia de excitación de una célula a otra (ver. Sinapsis).
Contracciones de músculos lisos.
A diferencia de los músculos estriados, los músculos lisos se caracterizan por una contracción lenta, la capacidad de estar en un estado de contracción durante mucho tiempo, gastando relativamente poca energía y no sufrir fatiga.
Músculos lisos
La inervación motora de los músculos lisos se lleva a cabo mediante procesos de células del sistema nervioso autónomo, sensibles, mediante procesos de células de los ganglios espinales. No todas las células del músculo liso tienen una terminación nerviosa especializada.
Tejido de músculo liso, hematoxilina-eosina.
Regulación fluida de la actividad contráctil
Inervación eferente El tejido muscular liso se lleva a cabo tanto por partes simpáticas (inervación noradrenérgica) como parasimpáticas (inervación colinérgica) del sistema nervioso autónomo, que tienen el efecto opuesto sobre la actividad contráctil del tejido muscular. También se ha descrito su inervación serotoninérgica y peptidérgica.
Las terminaciones nerviosas se encuentran solo en células individuales y parecen secciones varicosas dilatadas de ramas axonales delgadas. La excitación se transmite a los miocitos vecinos a través de uniones gap.
Inervación aferente proporcionada por ramas de fibras nerviosas que forman terminaciones libres en el tejido muscular liso.
Regulación humoral de la actividad del tejido muscular liso. Hormonas y otros, biológicamente sustancias activas, tienen un efecto sobre la actividad contráctil del tejido del músculo liso (diferente en diferentes órganos) debido a la presencia de conjuntos correspondientes de receptores en sus células. Estas sustancias incluyen histamina, serotonina, bradicinina, endotelina, óxido nítrico, leucotrienos, prostaglandinas, neurotensina, sustancia P, colecistoquinina, péptido intersticial de vasoactina (VIP), opioides, etc. Se estimulan las contracciones de los miocitos uterinos al final del embarazo y durante la oxitocina. por la hormona; los estrógenos aumentan y la progesterona disminuye su tono.
Actividad miogénica del tejido muscular liso. El irritante fisiológico de las mionitas lisas es su estiramiento, lo que provoca la despolarización del sarcolema y la entrada de iones Ca 2+ en el sarcoplasma. El tejido muscular liso se caracteriza por una actividad rítmica espontánea (automatización) debido a la actividad cíclicamente cambiante de las bombas de calcio en el sarcolema. La actividad espontánea es más pronunciada en el tejido muscular liso del intestino, el útero, el tracto urinario; es mucho más débil en el tejido muscular de los vasos sanguíneos. Para la automatización, los ciclos más típicos de contracción y relajación con un período promedio de aproximadamente 1 minuto. (de 0,5 a 2 minutos). En condiciones normales, este ritmo de actividad miogénico está influenciado por señales nerviosas y hormonales que potencian, debilitan, coordinan y sincronizan la actividad contráctil de los miocitos.
Regeneración fisiológica del tejido muscular liso lleva a cabo constantemente a nivel subcelular mediante la renovación de componentes celulares.
Hipertrofia del tejido muscular liso sirve como respuesta a un aumento de la carga funcional, generalmente asociado con el estiramiento.
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