Хвоинка сосны под микроскопом. Строение хвои и шишек. Метаморфозы вегетативных органов корень лист побег

Н. ЗАМЯТИНА. Фото Н. Замятиной и Н. Мологиной.

Хвойные - одни из древнейших растений, населяющих нашу планету. Геологическая история их насчитывает около 370 млн лет. В процессе столь долгой эволюции листья, или иголки, хвойных сохранили особенности строения вплоть до деталей анатомической структуры. Они не так разнообразны, как листья цветковых растений, тем не менее различаются по форме, цвету и размеру, причем некоторые совершенно не похожи на привычную для нас хвою.

Наука и жизнь // Иллюстрации

У большинства хвойных верхушки побегов защищены плотными тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона почку. Почечные чешуи покрыты защитным слоем смолы. На фото: молодая хвоинка, пробивающаяся из почки (увеличение в 10 раз).

Иглы ели обыкновенной, появившиеся на молодой ветке (см. фото вверху справа). Видны подушечки - выступы коры, к которым крепятся иглы, и проводящие волокнистые пучки в виде бороздок (увеличение в 10 раз).

Самая короткая хвоя (всего 1-1,5 см) у ели канадской (Picea canadensis).

К пятихвойным соснам относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна (Pinus strobus). Хвоя - голубовато-зеленая, мягкая, тонкая, длиной до 10 см.

Сосна Банкса (Pinus banksiana). <...>

Иголки кедра атласского (Сedrus atlantica).<...>

Хвоя у лиственницы мягкая, плоская. На укороченных побегах собрана в пучки по 20 хвоинок и более в каждом.

Одна из самых красивых елей - ель сербская (Picea omorica): иголки плоские, изогнутые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу, благодаря голубовато-белым полоскам, серебристые. Мелкие шишечки этой ели привлекают зимой клестов.

Пихта бальзамическая (Abies balsamеa).<...>

ППо строению хвои псевдо-тсуга похожа на ель, но резко отличается от нее и других хвойных по форме шишек, имеющих забавные выросты - "хвостики" на чешуйках.

Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baссata). <...>

Анатомическое строение иглы сосны обыкновенной.

Хвоя лиственниц появляется в начале мая и облетает в конце сентября. Осенью дерево приобретает золотисто-желтый наряд.

Так выглядит поверхность иглы ели обыкновенной при увеличении в 10 раз. На фото хорошо видны ряды устьиц. Через устьица ель, как и все высшие растения, и дышит, и выделяет кислород.

Иголки сосны обыкновенной (увеличение в 10 раз). Видны пильчатый край и расположенные под эндодермой ряды устьиц.

Пучок иголок на укороченном побеге лиственницы (увеличение в 10 раз).

На нижней стороне хвоинки пихты при большом увеличении (в 20 раз) видны две белые полоски, в которых расположены устьица. Кончик хвоинки раздвоен.

На нижней стороне хвоинки тсуги (увеличение в 10 раз) видны узкие белые устьичные полоски и выделения смолы.

Верхняя сторона хвоинки тсуги блестящая, темно-зеленая, с продольными бороздками.

Самое распространенное хвойное дерево - знакомая нам с раннего детства ель. Хвоя елей в виде одиночных хвоинок вырастает по всей поверхности ветки. Каждая хвоинка обычно четырехгранная. Грани иногда не очень заметны, хвоинки кажутся почти плоскими, но всегда видно, что они заострены на конце. Получается, что толстая еловая иголка как бы заканчивается еще одной совсем тонкой иголочкой.

В сечении хвоинка образует неправильный ромб, всегда направленный самым большим углом вниз. В этом углу находится средняя жилка листа. Такая конструкция придает иглам жесткость - вспомните, какие они прочные и колючие. Сразу под наружным слоем клеток хвоинки - эпидермисом - располагаются два слоя клеток с очень твердыми оболочками, придающими иглам еще большую прочность.

Как и у других хвойных, на листьях-иглах ели есть восковая оболочка - кутикула. Именно у этих растений кутикула наиболее толстая. Особенной толщиной кутикулы отличаются канадские виды елей, хвоя которых имеет голубоватый оттенок. В восковой оболочке растворяются выбрасываемые в атмосферу продукты сгорания автомобильного топлива, именно поэтому хвойные плохо растут в городе. Ель способна наращивать толщину кутикулы, и чем хуже экологическая ситуация, тем толще восковая оболочка и тем ярче елки. Но при достижении определенного предела наступает распад кутикулы, хвоя становится грязно-серой, теряет блеск и опадает.

Хвоя елей разных видов сильно отличается одна от другой. Очень короткие иголки у ели канадской - всего 1-1,5 см, к тому же шишки ее пахнут не скипидаром, как у других елей, а черной смородиной и образуются даже на самых нижних ветках; они не превышают в длину 6 см и созревают в первый же год.

У другого хорошо известного нам хвойного дерева - сосны ветки вначале растут, как у ели, то есть хвоинки располагаются поодиночке и по всей длине побега. На следующий год в пазухах хвоинок образуются укороченные побеги, настолько крошечные, что мы обычно не обращаем на них внимания. Листья-иглы на этих побегах вырастают пучками от 2 до 50 хвоинок в каждом, в зависимости от вида. Сосны даже делят на группы по числу хвоинок: 2-, 3- и 5- хвойные.

Самые многочисленные - двуххвойные сосны. Растут они в основном в Европе и Азии. К наиболее известным двуххвойным относятся повсеместно распространенная в России сосна обыкновенная и встречающаяся в Центральной Европе сосна Банкса. Хвоинки у сосны Банкса коротенькие, всего 2-4 см. Они очень жесткие и топорщатся в разные стороны, отчего ветки кажутся "растрепанными". Кстати, сосне принадлежит рекорд по длине листвы среди хвойных: североамериканская болотная сосна имеет иголки длиной до 45 см.

Треххвойные сосны почти все происходят из Америки. Пятихвойные - встречаются и среди европейских, и среди американских видов; они обычно имеют мягкую, длинную, тонкую и почти неколючую хвою.

К пятихвойным относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна. Хвоя на ее тонких, длинных, слегка поникающих веточках отмирает быстро, сохраняясь обычно лишь на 10-15-сантиметровых кончиках. В условиях средней полосы России мягкая нежная хвоя веймутовой сосны доставляет дереву немало неприятностей. Из растущих в наших садах и парках хвойных именно это дерево больше всего нравится воронам. Его хвоя служит им зимой источником витаминов. В результате весной после стаивания снега земля под веймутовыми соснами бывает покрыта толстым слоем оборванных воронами веток. Причем вороны обдирают эти хвойные не только в городе, но и в лесу.

Пять хвоинок имеет и сибирский кедр, который тоже относится к соснам и называется сосной сибирской. Кстати, в Подмосковье вороны охотно общипывают и кедр сибирский, и корейскую кедровую сосну, отличающуюся более мелкими шишками.

У настоящих кедров хвоинки тоже расположены в пучках на верхушках укороченных побегов. Хвоинок в пучке очень много, они тонкие, прямые и сравнительно короткие; ни у одного вида кедра они не превышают 5 см, а у кипрского кедра достигают лишь 1-2 см, отчего все ветки выглядят как плюшевые ленточки.

Такие же многочисленные и короткие хвоинки у лиственниц. Хвоя их похожа на обычные листья, она мягкая, тонкая, плоская, появляется в начале мая во время "цветения" и облетает в конце сентября. Листопад позволяет этому дереву расти севернее всех других крупных деревьев.

Зимой многие хвойные продолжают испарять воду через хвою, но при промерзании почвы или повреждении корней вода в них не поступает. Деревья высыхают, как белье на ветру, и гибнут. Лиственница же хвою на зиму сбрасывает, и зимнее высыхание ей не грозит.

Листопад спасает лиственницы и в условиях большого города: накопившиеся в хвое за лето вредные для дерева вещества осенью удаляются вместе с хвоей, что позволяет этим деревьям жить там, где ели и сосны обычно погибают. В отличие от сосен, у которых хвоя облетает вместе с веточкой, короткие побеги лиственниц не опадают, а в течение нескольких лет ежегодно выбрасывают новые пучки хвои. Зимой они торчат на дереве как бородавки.

Не совсем привычна для нас и хвоя пихты. Более 30 видов пихт растут вокруг Тихого океана на американском и азиатском континентах. Это огромные, до 100 м высотой, красивые деревья с гладкой корой и торчащими вверх шишками, распадающимися при созревании. Пихта в средней полосе России в природе не встречается. Пихта сибирская растет на северо-востоке европейской части, на Урале и в Сибири, образуя темнохвойные леса. На Кавказе встречается пихта Норманна, остальные виды растут на Дальнем Востоке.

Отличить пихту от хорошо знакомой ели легко по одной-единственной веточке. У пихты хвоя плоская и совершенно не колючая; она образует на ветке два хорошо заметных ряда, оставляя свободной верхнюю часть. У большинства пихт на нижней стороне хвоинок есть две белые полосочки, в которых располагаются устьица. У бальзамической пихты эти полоски широкие, отчего хвоинки кажутся ярко-белыми. Существует очень красивая и необычная по внешнему виду пихта, которая так и называется - одноцветная. Ее хвоя с обеих сторон серовато-зеленая. Хвоинки расположены редко и достигают 6-7 см в длину. Ветки этой пихты напоминают грабли. После опадения листьев на них остаются плоские рубцы, поэтому сами ветки почти гладкие.

Пихта, пожалуй, самое ароматное дерево среди хвойных. Пихтовая лапка - тонкие веточки с хвоей - ценное сырье для получения эфирного масла, которое применяется в медицине и косметике и служит сырьем для получения камфары.

Есть еще одно, не слишком знакомое жителям средней полосы хвойное растение - псевдотсуга. Внешне оно удивительно похоже на ель. От ели отличается, прежде всего, формой шишек. Шишки псевдотсуги образуются не на концах молодых веточек, а на побегах прошлого года и имеют далеко выступающие кроющие чешуи с длинными "хвостиками". Хвоя псевдотсуги располагается по всей ветке, как у ели.

Очень мелкая, до 1-1,5 см, хвоя у настоящей тсуги. Красивые деревья тсуги встречаются в Северной Америке, Китае, Японии, Индии. Иголки у этого растения - плоские, как у пихты, нижняя сторона хвоинок с белыми полосками, а чаще совсем белая. Кончик хвоинки круглый.

Длинные (до 3 см) узкие листья-иголки с двумя желтовато-зелеными полосками на нижней стороне и у тисса ягодного. Его листья живут очень долго, до 10 лет и более, и в течение всей жизни накапливают ядовитое вещество - таксин. Чем старше хвоя, тем более она ядовита. Семена тисса тоже содержат таксин, но в созревшей мясистой кровельке плодов ядовитых веществ нет, и птицы, например черные дрозды, охотно их поедают.

Подробности для любознательных

У хвойных каждая игла почти полностью воспроизводит строение стебля. Наружный слой клеток хвоинки, своеобразную "кору", называют эпидермисом. Сверху хвоинки покрыты восковой кутикулой. За эпидермисом следует гиподерма, или подкожица, - толстостенные клетки, которые защищают листья от повреждений (у дерева гиподерме соответствовала бы древесина). У многих хвойных гиподерма одревесневает. "Деревянную" оболочку имеют хвоинки ели, кедра и сосны. Особенно твердая гиподерма у пицундской сосны: верхние углы ее хвоинки буквально "забронированы" механической тканью, что позволяет очень длинной хвое совершенно не сгибаться.

За гиподермой расположена самая важная ткань иглы -паренхима, ее глубокие складки буквально нашпигованы зелеными шариками хлорофилла - хлоропластами. Именно в паренхиме происходит фотосинтез. В паренхиме же расположены смоляные ходы (смоляные ходы есть не у всех хвойных), их мелкие клеточки выделяют смолу. Каждый смоляной ход, как водопроводная труба, окружен толстостенными клетками механической ткани. Еще ближе к центру иглы располагаются сосудистые волокнистые пучки, окруженные "внутренней кожей" - механической тканью эндодермы. По одревесневшей ткани - ксилеме - проводящая вода идет от ветки к концу хвоинки. По неодревесневшей ткани - флоэме - органические вещества двигаются в обратном направлении. В проводящем пучке есть и своя паренхима. Иногда она зеленая - работающая на синтез, но чаще - одревесневшая, особенно в длинной хвое. В этом случае сосудисто-волокнистый пучок служит жесткой осью, не позволяющей хвоинке сгибаться.

Устьица, через которые дышат хвойные, обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

Сердцевина хвойных пород (сосны) имеет округлую форму с неправильными лучевыми выростами. Она состоит из довольно крупных паренхимных клеток, имеющих форму многогранников с тонкими одревесневшими стенками; у старых деревьев клетки эти мертвы, полости их заполнены воздухом. Сердцевину окружают образовавшиеся в первый год роста элементы, составляющие первичную древесину. Сердцевина вместе с прилегающей к ней первичной древесиной называется сердцевинной трубкой. Древесина хвойных пород отличается сравнительной простотой и правильностью строения. В состав ее входят всего два основных элемента: проводящие и механические функции здесь выполняют трахеиды, а запасающие - паренхимные клетки. На рис. 16 показана объемная схема микроскопического строения древесины типичной хвойной породы - сосны.

Трахеиды - основной элемент древесины хвойных пород. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток (волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Форма трахеид на поперечном разрезе близка к прямоугольной. Трахеиды - мертвые элементы; в стволе растущего дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой содержит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной, постепенно увеличивается к осени, а к концу зимы все трахеиды последнего годичного слоя отмирают.

Рис. 16. Схема микроскопического строения древесины сосны: 1 - годичный слой; 2 - сердцевинный луч; 3 - вертикальный смоляной ход; 4 - ранние трахеиды; 5 - поздние трахеиды; 6 - окаймленная пора; 7 - лучевые трахеиды; 8 - многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом.

В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней зоны сильно отличаются друг от друга. Ранние трахеиды. образующиеся в начале вегетационного периода, выполняют проводящие функции (проводят воду), поэтому имеют широкую внутреннюю полость и тонкие стенки с многочисленными порами. Размер ранних трахеид по радиальному направлению больше, чем по тангенциальному; концы трахеид слегка закруглены. Поздние трахеиды, отложенные камбием во второй половине вегетационного периода,- механические элементы, поэтому стенки их сильно утолщены из-за резкого уменьшения внутренней полости; концы поздних трахеид сильно заострены (рис. 17).
Рис. 17. Трахеиды и сердцевинные лучи: а-ранняя древесина; б - поздняя; трахеиды сосны сверху; сердцевинные лучи на радиальном разрезе под микроскопом (снизу); слева - сосны; справа - пихты; 1 - лучевые трахеиды с мелкими окаймленными порами; 2 - паренхимные клетки с простыми порами (крупными в сосне и мелкими в пихте).Между типично ранними трахеидами в начале годичного слоя и типично поздними трахеидами в конце слоя находится несколько рядов трахеид, которые по толщине оболочек и размерам полости занимают промежуточное положение между ранними и поздними трахеидами. Такой слой промежуточных трахеид наблюдали в древесине сосны и лиственницы. Ширина ранних трахеид сосны по радиальному направлению составляет в среднем 40 μ, поздних - 20 μ; толщина стенок ранних трахеид 2 μ, поздних - от 3,5 до 7,5 μ. Ширина ранних трахеид ели из Архангельской области в среднем 45 μ, поздних - 22 μ; толщина стенок ранних трахеид около 3 μ, поздних - около 5 μ. Длина трахеид сосны колеблется от 2,1 до 3,7 мм, трахеид ели - от 2,6 до 5 мм; при этом длина поздних трахеид примерно на 10% больше ранних. У большинства наших хвойных пород стенки трахеид гладкие и лишь у тисса они имеют хорошо заметные спиральные утолщения.Толщина оболочек трахеид сосны при переходе в позднюю зону сначала увеличивается, достигая максимума, а затем около границы годичного слоя уменьшается. Таким образом, самые толстостенные трахеиды находятся не у границы годичных слоев, а в его третьей четверти. Характерная особенность трахеид - окаймленные поры, расположенные преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид, которыми каждая трахеида вклинивается между соседними, образуя плотное соединение. Типичные окаймленные поры присутствуют на стенках ранних трахеид; поздние трахеиды имеют поры меньших размеров и в значительно меньшем количестве. На одной ранней трахеиде сосны находится в среднем 70 пор, на одной поздней - всего 17 пор; на трахеидах ели соответственно 90 и 25, на трахепдах лиственницы европейской - 90 и 8 пор. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 μ, диаметр отверстия - от 4 до 8 μ. Мембрана окаймленных пор в трахеидах хвойных пород имеет в периферической неутолщенной части мелкие сквозные перфорации овальной или круглой формы, облегчающие сообщение между трахеидами.При отклонении мембраны в ту или иную сторону торус закрывает отверстие поры, вследствие чего проход воды через нее сильно затрудняется. В ядровой и спелой древесине хвойных пород окаймленные поры по существу выключены из действия и поэтому такая древесина становится труднопроницаемой для воды.

Общее количество окаймленных пор в ранней древесине ели имеет тенденцию к увеличению в направлении от коры к сердцевине, а у пихты - наоборот. Однако количество закрытых пор в древесине обеих пород возрастает в направлении от коры к сердцевине, причем наиболее резкое, скачкообразное увеличение количества их наблюдается при переходе заболони в спелую древесину. Вместе с тем замечено, что в поздних трахеидах ядра сосны закрытых пор значительно меньше, чем в ранних (по некоторым данным, в 8 раз), благодаря чему поздняя зона годичных слоев пропитывается антисептиками лучше, чем ранняя. Размеры трахеид и толщина их стенок в одном и том же стволе увеличивается в направлении от сердцевины к коре до определенного возраста (разного у различных пород), после чего остаются неизменными или несколько убывают. Диаметр ранних трахеид сосны достигает максимума в 40 лет и в дальнейшем уже почти не изменяется.

По высоте ствола у спелых деревьев длина и ширина трахеид в одном и том же годичном слое постепенно увеличивается от основания ствола до кроны, а в пределах кроны быстро уменьшаются по мере приближения к вершине; толщина стенок трахеид, наоборот, сперва уменьшается, а в области кроны снова несколько увеличивается. В ветвях трахеиды имеют меньшие размеры, чем в стволе; ветви, которые отходят от ствола в том месте, где трахеиды длиннее, имеют также более длинные трахеиды. Условия произрастания оказывают влияние на размеры трахеид сосны Брянской области, оказалось, что наиболее крупные ранние трахеиды и наиболее толстостенные поздние трахеиды наблюдаются при средних, оптимальных для сосны, условиях произрастания (I-II бонитет); улучшение (бонитет I а) и ухудшение (бонитет IV) условий произрастания сопровождаются уменьшением размеров ранних трахеид и толщины стенок поздних трахеид. Условия произрастания оказывают влияние главным образом на толщину стенок поздних трахеид. а толщина стенок ранних трахеид почти не изменяется.

Паренхимные клетки в древесине всех хвойных пород составляют сердцевинные лучи, смоляные ходы (у некоторых хвойных) и у отдельных пород древесную паренхиму. Сердцевинные лучи хвойных пород очень узкие (однорядные на поперечном разрезе), по высоте состоят из нескольких рядов клеток. У сосны, кедра, лиственницы и ели сердцевинные лучи состоят из двух видов клеток: верхний и нижний ряды по высоте луча представлены горизонтальными (или лучевыми) трахеидами с мелкими окаймленными порами и характерным утолщением стенок у некоторых хвойных; внутренние, т. е. средние по высоте, ряды состоят из паренхимных клеток с простыми порами (см. рис. 17). Сердцевинные лучи пихты, тисса и можжевельника состоят только из паренхимных клеток. Паренхимные клетки лучей сосны и кедра снабжены одной-двумя большими простыми порами, а у остальных наших хвойных пород эти клетки имеют по три-шесть мелких простых пор. У сосны, кедра, лиственницы и ели, кроме однорядных лучей, есть еще многорядные, по которым проходят горизонтальные смоляные ходы. Лучевые трахеиды - мертвые элементы, паренхимные клетки луча остаются живыми на протяжении заболони, а иногда и в ядре, т. е. в течение 20-30 лет.

В растущем дереве по сердцевинным лучам происходит движение питательных веществ и воды в горизонтальном направлении в период вегетации; в период покоя в них хранятся запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам хвойных и лиственных пород проходит вода с растворенным фосфорнокислым натрием, содержащим радиоактивный изотоп фосфора Р 32 .

Смоляной ход представляет собой заполненный смолой узкий длинный межклеточный канал, образованный паренхимными клетками. Смоляные ходы (вертикальные и горизонтальные) из наших хвойных пород имеют сосна, ель, лиственница и кедр; у ряда других хвойных пород (пихта, тисс, можжевельник) смоляных ходов в древесине нет.

Рис. 18. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны и лиственницы: а-в древесине сосны освобожденный от смолы: б - в древесине сосны заполненный смолой; в - в лиственнице: 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - клетки сопровождающей перенхимы; 4-канал хода; 5 - трахеиды; 6 - сердцевинный луч.

Вертикальные смоляные ходы у сосны образованы тремя слоями клеток древесной паренхимы: внутренний слой; кольцо мертвых клеток и наружный слой. Внутренний слой, или эпителий, смоляного хода сосны состоит из выстилающих клеток, имеющих вид тонкостенных пузырей, которые вдаются в канал смоляного хода на различную глубину. При заполнении хода смолой под большим давлением они становятся плоскими, а при опоражнивании хода вдаются в канал до соприкосновения друг с другом (рис. 18). Выстилающие клетки сосны имеют тонкие целлюлозные стенки и наполнены густой зернистой протоплазмой с большим ядром; именно эти клетки выделяют смолу. У ели и лиственницы оболочка выстилающих клеток утолщается и древеснеет, вследствие чего они, вероятно, теряют способность выдавливать смолу из хода. Кольцо мертвых клеток, лишенных протоплазмы и заполненных воздухом, окружает эпителий смоляного хода.

Наружный слой представлен живыми клетками сопровождающей паренхимы с ядром, густой протоплазмой и запасными питательными веществами (крахмалом, маслом). Длина выстилающих клеток на продольных разрезах древесины немногим превышает поперечные размеры, мертвые клетки узки и длинны, а сопровождающие клетки в несколько раз длиннее мертвых и значительно шире их. Просвет (канал) вертикального смоляного хода по тангенциальному направлению обычно соответствует четырем рядам трахеид. С возрастом диаметр вертикальных смоляных ходов увеличивается по направлению от сердцевины к коре. В древесине сибирской лиственницы вертикальные смоляные ходы, образованы только одним рядом выстилающих клеток; слоя мертвых клеток нет, а сопровождающие клетки единичны или же их нет. В случае повреждения растущего дерева количество смоляных ходов может увеличиваться. Горизонтальные смоляные ходы проходят по сердцевинным лучам (рис. 19) и обычно образованы только двумя слоями клеток: эпителием и слоем мертвых клеток.

Длина горизонтальных ходов увеличивается с возрастом по мере нарастания древесины и луба; наружный конец их, находящийся в лубе, замыкается разрастанием выстилающих клеток. Диаметр горизонтальных смоляных ходов в среднем в 2,5-3 раза меньше диаметра вертикальных ходов. У сосны диаметр горизонтальных ходов 36-48μ, у кедра сибирского 48-64 μ у ели 20-32 μ, у лиственницы 24-48 μ; на 1 мм 2 поверхности тангенциального разреза у сосны, ели и кедра находится от одного до трех, а у лиственницы от одного до четырех смоляных ходов. Горизонтальные смоляные ходы пересекаются с вертикальными (см. рис. 19), образуя единую смолоносную систему.

Рис. 19. Смоляные ходы и клетки камбия: а - горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче сосны; б - соединение вертикального и горизонтального смоляных ходов на тангенциальном разрезе древесины; в - форма клеток камбия (схема); 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - канал горизонтального хода; 4 - канал вертикального хода; 5 -форма клеток камбия на тангенциальном разрезе (односкатная и двускатная); 6 - на радиальном; 7 - на поперечном разрезах.

Число соединений вертикальных xодов с горизонтальными достигает нескольких сотен в 1 см 3 . Из этой системы связанных смоляных ходов выключаются ходы ядра, которые перестают функционировать, так как живые клетки отмирают; каналы ходов в сосне заполняются при этом выростами выстилающих клеток. Однако в ядре лиственницы сибирской большое количество смоляных ходов остается открытым (каналы их не заполнены).

Древесная паренхима в хвойных породах мало распространена. Паренхимные клетки, несколько вытянутые по длине ствола, часто бывают соединены в довольно длинные ряды, проходящие в древесине параллельно оси ствола. Среди наших хвойных пород древесной паренхимы нет у сосны и тисса. Примерное содержание различных элементов в древесине хвойных пород приведено в табл. 5.

Таблица 5. Содержание различных элементов в древесине хвойных пород.

		сердцевинных лучей	смоляных ходов	древесной паренхимы
Сосна (разные виды)
Ель (разные виды)
Лиственница западная
Лжетсуга
Можжевельник виргинский
Секвойя вечнозеленая

Камбий состоит из непрерывного ряда узких, сплюснутых в радиальном направлении, сильно вытянутых по длине ствола живых клеток с клиновидно заостренными концами. Клетки камбия наибольшей длины достигают у хвойных пород. У лиственных пород длина клеток камбия колеблется от 0,15 до 0,6 мм и превосходит поперечные размеры в несколько десятков раз, а у хвойных может достигать 5 мм и превышает поперечные размеры в несколько сот раз. Клетки содержат густозернистую протоплазму с ядром веретенообразной формы. Форма клеток камбия на трех разрезах схематически показана на рис. 19.

Кроме сильно вытянутых по длине клеток, образующих волокнистые элементы древесины и коры, наблюдаются разбросанные скопления мелких клеток типа паренхимных, которые образуют сердцевинные и лубяные лучи. Расположенный на границе между древесиной и корой камбий сплошной мантией одевает всю древесину дерева. Деятельность камбия обусловливает рост дерева в толщину. При росте камбиальные клетки слегка вытягиваются по радиусу ствола и делятся тангенциальными перегородками. Одна из образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая идет на формирование элементов древесины или коры. Деление клеток в сторону древесины происходит в 10 раз чаще, чем в сторону коры, вследствие чего древесина нарастает значительно быстрее коры.

Камбий работает в течение всей жизни дерева, т. е. иногда сотни и даже тысячи лет (секвойя); при этом деятельность его в условиях умеренного климата проявляется периодически: замирает на зиму и возобновляется весной, следствием чего является слоистость древесины (образование годичных слоев). Деятельность камбия весной раньше всего начинается в тонких частях ствола и ветвей, распространяясь вниз по стволу, переходит затем в корни, сначала толстые, а затем тонкие; окончание деятельности камбия осенью происходит в том же порядке.

Выполнила: О.М. Смирнова учитель биологии Муниципальное образовательное учреждение Уренская средняя общеобразовательная школа

1.Рассмотрите внешнее строение побега сосны. Как располагаются хвоинки на побеге? Каков внешний вид хвоинки? 2.Рассмотрите внешнее строение побега ели. Как располагаются хвоинки на побеге? Чем отличается внешний вид хвои ели от хвои сосны? 3.Рассмотрите микропрепарат «Хвоя сосны» под микроскопом при увеличении сначала в 56, а затем в 300 раз. На поперечном разрезе хвои найдите плотную кожицу, покрывающую хвоинку снаружи, и устьица в углублениях. Подсчитайте количество устьиц. 4.Почему хвоя сосны испаряет много влаги?

Сосна – многолетнее растение, достигающее в высоту 30-40м. Нижние части стволов лишены ветвей. У старых сосен первые сучья начинаются на уровне не менее чем 10 м от земли. Сосна очень светолюбива. Поэтому её нижние ветки довольно рано отмирают. Под пологом других деревьев она расти и возобновляться не может. Игловидные листья сосны – хвоинки – достигают 3-4 см длины. Хвоинки расположены по две на сильно укороченных побегах. На зиму у сосны, как и большинства хвойных деревьев, хвоя не опадает, а держится на растении 2-3 года. Опадают хвоинки вместе с укороченными стеблями. Хвоинки покрыты толстенной кожицей. Устьиц немного, они располагаются рядами и находятся в углублениях. Сосудистых пучков в листе всего два, и они не имеют боковых ответвлений. В силу этих особенностей сосна экономно испаряет влагу и легко переносит засуху. Листья ели тоже хвоинки, но они гораздо короче и более колючие.

Цель работы: Познакомиться с особенностями анатомического строения стебля и хвоинок голосеменных.

1. Анатомическое строение однолетнего побега сосны обыкновенной. Стебель сосны в поперечном сечении более или менее округлый.

В нем хорошо выражены перидерма, паренхимная первичная кора и центральный цилиндр. Паренхимная сердцевина занимает только небольшую часть среза. Несколько периферических слоев более мелких толстостенных клеток сердцевины составляют перимедуллярную зону. Вокруг нее расположена слабо развитая первичная древесина, элемен­ты которой нередко оказываются более одревесневшими, чем примы­кающие к ним снаружи клетки вторичной древесины. Во вторичной древесине можно различить кольца прироста. Древесина состоит из толстостенных трахеид, расположенных радиальными рядами. Ради­альные ряды трахеид последнего, самого молодого кольца прироста постепенно переходят в камбиальную зону, которая состоит из не­скольких слоев тонкостенных узкопросветных клеток, вытянутых в тангентальном направлении. Вокруг камбиальной зоны узким кольцом расположен вторичный луб или вторичная флоэма. Первичная флоэма, находящаяся на границе с первичной корой, практически неразличи­ма. В радиальном направлении древесина и луб пересечены узкими, обычно однорядными лучами разной протяженности. Первичные лучи располагаются между первичной корой и сердцевиной. Вторичные лу­чи имеют меньшую протяженность и не доходят до первичной коры и сердцевины. Первичная кора довольно узкая, в ней расположены ок­руглые или овальные вертикальные смоляные каналы, расположенные вокруг центрального цилиндра. Первичная кора окружена перидермой, элементы которой расположены радиальными рядами. Наружная часть перидермы состоит из нескольких слоев клеток пробки, внутренняя из феллогена и трех-четырех слоев клеток феллодермы. Снаружи от перидермы видны сухие, легко отрывающиеся от стебля чешуйки, представляющие собой остатки отмершей эпидермы и нескольких наружных слоев клеток первичной коры.

Порядок выполнения работы

Изучить на поперечном срезе и схематично зарисовать анатомиче­ское строение однолетнего побега сосны обыкновенной.

На схеме обозначить перидерму, первичную кору с расположенными в ней вертикальными смоляными каналами, вторичную флоэму, камбий, вторичную древесину, сердцевину, перимедуллярную зону, первичные и вторичные лубодревесинные лучи.

2. Анатомическое строение листа (хвоинки) сосны обыкновенной.

Поперечный срез листа имеет полуокруглые очертания. Снаружи расположена эпидерма, покрытая кутикулой. Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев воло­кон с утолщенными одревесневшими стенками. Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки расположены на уровне гиподермы под околоустьичными клетками. Под гиподермой расположен складчатый мезофилл, в котором проходят смоляные ка­налы. Проводящая система представлена двумя коллатеральными за­крытыми пучками. Ксилема обращена к плоской стороне листа, фло­эма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически ниж­нюю стороны листа. Снизу проводящие пучки подстилаются склерен­химой, а вокруг них расположена трансфузионная ткань. Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток.

Порядок выполнения работы

Изучить и зарисовать схему анатомического строения листа (хвоинки).

На схеме поперечного среза отметить покрытую снаружи кутикулой эпидерму, замыкающие клетки устьиц, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы со склеренхимными обкладками, эндодерму, трансфузионную ткань, два коллатеральных проводящих пучка, состоящих из флоэмы и ксилемы и тяж склеренхимы.

При большом увеличении изучить и зарисовать строение клеток эпидермы, гиподермы и складчатого мезофилла.

Контрольные вопросы:

1. Морфология побегов сосны.

2. Анатомическое строение побега сосны.

3. Анатомическое строение хвоинки сосны.

Сосудисто-волокнистые проводящие пучки.

Рассмотрите готовый микропрепарат «Хвоя сосны» на поперечном срезе при малом увеличении микроскопа, отметьте расположение тканей; наличие двух проводящих пучков, которые объединены комплексом механических волокон, окружены трансфузионной тканью и эндодермой; однородность мезофилла; гиподерму, находящуюся под эпидермисом; смоляные ходы.

При большом увеличении микроскопа рассмотрите особенности клеток всех тканей.

Зарисуйте схему строения листа на поперечном срезе, укажите его строение.

Описание объекта: Лист сосны (хвоя) м ноголетний, с ксероморфной структурой, строение которого обусловлено резкими колебаниями температуры в течение года и недостаточным водоснабжением в зимнее время. Уменьшение испаряющей поверхности достигается игольчатой формой листьев.

В поперечном сечении лист сосны полукруглый: морфологически верхняя сторона листа плоская, нижняя – выпуклая. Снаружи располагается толстая кутикула, под которой лежит эпидермис. Его клетки мелкие, квадратной формы, с очень толстыми оболочками. Полости эпидермальных клеток округлые, к углам клеток отходят узкие поровые каналы. Устьица расположены по всей поверхности хвоинки, они заглублены, их замыкающие клетки находятся на уровне однослойной гиподермы из толстостенных клеток с одревесневшими оболочками, под околоустьичными клетками. Утолщенные оболочки замыкающих и околоустьичных клеток одревесневшие.

Мезофилл складчатый, однородный, с небольшими межклетниками. За счет выростов клеточной оболочки увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле расположены схизогенные смоляные ходы. Они проходят вдоль листа и слепо заканчиваются вблизи верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных волокон. Его полость выстлана тонкостенными живыми клетками эпителиальной ткани, выделяющими смолу.

Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре под углом друг к другу. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма – к выпуклой. Между пучками в нижней части расположены волокна с одревесневшими оболочками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью, которая состоит из клеток двух типов. Одни клетки удлиненные, с одревесневшими оболочками и окаймленными порами (трансфузионные трахеиды), другие – живые, тонкостенные, паренхимные, нередко содержащие смолистые вещества и крахмальные зерна. Трансфузионная ткань участвует в передвижении веществ между проводящими пучками и мезофиллом. Проводящие пучки с трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой – однорядным слоем паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.

Рис. 27. Схема поперечного среза хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L .):

1 – эпидермис с устьицами, 2 – гиподерма, 3 – схизогенный смоляной канал, 4 – складчатый мезофилл, 5 – эндодерма, 6 – коллатеральный проводящий пучок, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – склеренхима, 10 – трансфузионная ткань, 11 – кутикула.

Выводы: _____________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________________