L'organizzazione invita le autorità russe a eliminare le contraddizioni. RNA: ereditarietà attraverso le generazioni. In quale parola è scritta la lettera E al posto dello spazio vuoto?
Presso il Dipartimento del Lavoro e dell'Occupazione della Repubblica di Mari El - capo esperto specializzato
Dipartimento Risorse Umane e Legale
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DOMANDE DELLA PROVA:
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19. Quale scorciatoia dovresti usare per avviare il browser per visualizzarePagine web?
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20. Entro quale termine gli organi dei servizi per l'impiego decidono di riconoscere un cittadino come disoccupato?
21. Quale dei seguenti documenti non deve essere presentato da un cittadino quando fa domanda al servizio per l'impiego?
22. Quale dei seguenti cittadini non può essere riconosciuto come disoccupato?
23 . Quale delle seguenti affermazioni non si applica alle garanzie di sostegno sociale per i disoccupati? (Articolo 28 TUA)
24. Quali tra le seguenti informazioni il datore di lavoro è tenuto a fornire al servizio per l'impiego? (Articolo 25 TUA)
25. Chi può essere considerato disoccupato? (Articolo 3 Legge sul lavoro)
La RNA ligasi cataliticamente attiva (ribozima), come quelle circolari, è un RNA non codificante.
Recentemente, i biologi sono riusciti a scoprire molecole di RNA in un'insolita forma circolare nelle cellule e a determinare esattamente come funzionano. Il tipo esotico di acidi nucleici è già stato soprannominato molecole spugna a causa della loro capacità di assorbire altri RNA regolatori e quindi di sopprimere la loro attività. Negli ultimi quindici anni, lo studio dell’RNA è diventato un campo di rivoluzione permanente, ma anche in questo contesto l’ultima scoperta sembra un evento epocale.
Le unità di RNA differiscono nella loro struttura chimica dai nucleotidi del loro parente più noto, il DNA, per un solo atomo: l'ossigeno aggiuntivo. Tuttavia, i ruoli dei due acidi nucleici nella cellula sono significativamente diversi. Se il DNA è il “piano generale”, l’“originale” del genoma, allora l’RNA agisce solo come una copia funzionante, un vettore temporaneo che viene distrutto dopo diversi cicli di utilizzo. Almeno, è stata proprio questa visione, racchiusa nel cosiddetto “dogma di base della biologia molecolare”, a prevalere nei primi anni di esistenza di questa disciplina. Oggi gli scienziati capiscono che in realtà con l'RNA tutto è molto più complesso e interessante.
Va detto che fin dall’inizio c’erano molte prove del fatto che l’RNA può svolgere funzioni molto più ampie rispetto al semplice fatto di essere una “copia funzionante del genoma”. Vale la pena menzionare almeno il fatto che i ribosomi stessi - le macchine molecolari in cui avviene la sintesi dei polipeptidi - sono costituiti da RNA, in cui l'acido nucleico occupa la parte centrale. Inoltre, la sintesi proteica è impossibile senza la partecipazione di RNA di trasferimento - adattatori speciali, che da un lato sono collegati alla copia di RNA del gene e dall'altro sono collegati all'amminoacido desiderato. E anche la telomerasi, che allunga le estremità dei cromosomi, contiene RNA.
Nei pochi anni trascorsi da quando Watson e Crick scoprirono la struttura a doppio filamento del DNA, i biologi sono riusciti a innestare l'albero della genetica, precedentemente diffuso nell'aria, sulla radice della biochimica. Gli scienziati hanno dimostrato esattamente come i geni misteriosi possano manifestarsi in segni esterni. Questa comprensione fu formalizzata in un concetto che ricevette il nome un po’ pomposo di “Dogma Fondamentale della Biologia Molecolare”. Di solito è formulato sotto forma di uno schema DNA->RNA->Proteine, che implica un flusso unidirezionale di informazioni: il DNA controlla la sequenza di RNA, che viene letteralmente sintetizzata sulla sua base (questo processo è chiamato trascrizione - riscrittura). E la sequenza dell'RNA detta ai ribosomi la sequenza della proteina da sintetizzare. La scoperta dei virus a RNA ha leggermente complicato questo schema, ma il concetto generale si è dimostrato sorprendentemente resistente.
Per quanto riguarda gli RNA non codificanti, come li intendiamo ora, piccole molecole con funzioni regolatrici, furono scoperti per la prima volta alla fine degli anni '60.
Dmitry Aleksandrovich Kramerov, capo del Laboratorio di evoluzione del genoma eucariotico presso l'Istituto di biologia molecolare Engelhardt, ha parlato di come ciò sia accaduto.
“Nel 1968, l’attuale accademico Harris Bush e i suoi collaboratori, da un lato, e Robert Weinberg, insieme a Sheldon Tennon, dall’altro, scoprirono molecole lunghe solo 90-300 nucleotidi che non erano simili né all’RNA messaggero né all’RNA di trasferimento. I ricercatori hanno semplicemente separato in gel tutto l'RNA che potevano isolare dalle cellule dei mammiferi e hanno scoperto accidentalmente queste molecole relativamente corte. Ce n'erano significativamente meno degli RNA ribosomiali e messaggeri conosciuti a quel tempo, ma non così pochi.
E così, nel corso degli anni, questi ricercatori hanno determinato lentamente e faticosamente la sequenza di queste molecole, una per una. A quel tempo non si sapeva ancora quali funzioni potessero svolgere questi strani brevi RNA. In un certo senso, gli scienziati stavano lavorando per il futuro. Per la prima volta, qualsiasi funzione in tali RNA è stata scoperta solo studiando lo splicing. Questa scoperta appartiene a una scienziata molto forte, Joan States.
Giunzioneè il processo mediante il quale l’RNA messaggero, “riscritto” direttamente dal DNA, viene preparato per diventare la base per la sintesi proteica. Le sezioni in eccesso - gli introni - vengono tagliate via. È venuto fuori che
Piccoli RNA non codificanti sono coinvolti nel processo di escissione di questi inserti. A questo partecipano anche le proteine, che insieme all'RNA formano un grande complesso che effettua l'escissione: lo spliceosoma (la struttura dello spliceosoma è stata stabilita solo di recente). Ma sono gli RNA - si chiamano U1, U2, U3 e così via - che svolgono il lavoro principale qui.
Una grande subunità di un ribosoma, costituita da RNA (crema) e proteine (blu). Si può vedere che l'RNA è la base di questa macchina di traduzione e la proteina è solo una "appendice" che svolge un ruolo ausiliario. David S. Goodsell
Il successivo piccolo RNA di cui è stata identificata la funzione si è rivelato coinvolto in un processo che non ha nulla a che fare con lo splicing.
"Quasi contemporaneamente sono apparsi i primi lavori sui cosiddetti 7S-RNA, che fanno parte dei complessi responsabili dell'esportazione delle proteine dalla cellula - particelle SPR", continua Kramerov. proteine che devono essere esportate e le legano con un canale speciale. Ciò è necessario, ad esempio, per il rilascio degli enzimi digestivi o per la produzione delle proteine del sangue. Per ciascuna di queste proteine “esportate”, i primi aminoacidi rappresentano un certo sequenza di segnali, qualcosa come un “permesso di esportazione”.
Questo RNA 7S si lega a tale sequenza e garantisce l’esportazione”.
Nel corso del tempo, è diventato chiaro che piccoli RNA non codificanti si trovano in aree completamente diverse dell'attività cellulare: splicing, sintesi proteica, esportazione proteica. Sono stati scoperti piccoli RNA nucleolari, molecole coinvolte nella modifica dei nucleotidi dell'RNA ribosomiale. Più si allontanava, maggiore diventava la varietà di tali molecole, ma erano tutte abbastanza specializzate e tali studi non attirarono un'attenzione diffusa. “All’inizio il lavoro procedeva molto lentamente.
La scoperta del ruolo dell’RNA 7S nell’esportazione delle proteine, ad esempio, ha richiesto circa quindici anni. Negli ultimi anni, però, quasi ogni anno viene scoperto un nuovo tipo di piccolo RNA», spiega lo scienziato.
Tutto è cambiato relativamente di recente, nel 1998, quando Andrew Fire e Craig Mellow hanno scoperto il fenomeno dell'interferenza dell'RNA, un modo per controllare il funzionamento dei geni, che viene effettuato attraverso il cosiddetto piccolo RNA interferente, o siRNA. Questo lavoro ha praticamente rivoluzionato la biologia molecolare.
Innanzitutto è stato scoperto un meccanismo di regolazione genetica completamente nuovo e sconosciuto.
In secondo luogo, e soprattutto, il nuovo meccanismo potrebbe essere immediatamente messo in pratica.
Forse è per questo che Fire e Mellow hanno ricevuto il Premio Nobel nel 2006, appena otto anni dopo la loro scoperta.
In termini generali, il meccanismo dell'interferenza dell'RNA è il seguente. Come sapete, per sintetizzare una proteina, è necessario prima rimuovere una copia di RNA a filamento singolo di un gene dal DNA nel nucleo. L'RNA messaggero maturo entra nel citoplasma, dove si trovano i ribosomi. Tuttavia, se in qualche modo introduciamo nella cellula piccoli frammenti di acido ribonucleico che hanno esattamente la sequenza complementare dell'RNA messaggero specifico di cui abbiamo bisogno, allora si legheranno l'uno all'altro. Il risultato sarà un dimero locale, e tali dimeri, RNA a doppio filamento, sono molto sgraditi a qualsiasi cellula.
Il fatto è che normalmente i dimeri di RNA-RNA non si formano mai nelle cellule; la loro unica fonte è l'infezione da alcuni virus. Solo i virus sintetizzano l'RNA a doppio filamento: le cellule non ne hanno bisogno, non hanno nemmeno enzimi per questo. Pertanto, la cellula considera anche un piccolo pezzo di tale molecola come un segnale di infezione da parte di un virus e lo distrugge completamente. Durante questo processo, non solo la molecola che formava il dimero viene distrutta, ma anche tutte le altre molecole con la stessa sequenza. Se l'RNA a doppio filamento che abbiamo introdotto nella cellula corrisponde alla sequenza di un gene, anche tutte le copie di RNA prelevate da questo gene verranno distrutte.
Adulto ed embrione di Caenorhabditis elegans. Il lavoro su questo verme (e parallelamente sulla mosca Drosophila) ha dato inizio alla scoperta del meccanismo dell'interferenza dell'RNA. Nathan Goehring/Goehring et al. (2011) J.Cell Biol. 193, 583–594.
Esternamente, l'effetto dell'interferenza dell'RNA sembra “spegnere” un gene, sebbene il DNA in cui è registrata la sequenza di questo gene sia intatto. L'efficienza del processo in alcuni organismi è così grande che il verme Caenorhabditis elegans, ad esempio, può essere semplicemente immerso in una soluzione del siRNA desiderato e un certo gene verrà completamente disattivato in tutte le sue cellule.
In termini pratici, la scoperta dell'interferenza dell'RNA ha fornito agli scienziati un vero e proprio “pannello di controllo” del genoma, che consente loro di disattivare i geni necessari direttamente durante l'esperimento, senza selezionare mutanti particolari.
Nel corso del tempo, quando si cominciò a studiare il meccanismo dell'interferenza dell'RNA, furono scoperti molti processi che non erano direttamente correlati ad esso, ma sembravano essere “intorno” ad esso. Innanzitutto, oltre al meccanismo di interferenza prevalentemente antivirale, è stato scoperto un meccanismo di silenziamento che rende “silenziosi” alcuni geni. Il processo in sé è molto simile all'interferenza dell'RNA; coinvolge piccoli RNA non codificanti molto simili, ma leggermente diversi: i microRNA.
I microRNA non sono legati ai virus, ma sono codificati nel genoma cellulare stesso sotto forma di un precursore più grande, che viene tagliato in pezzi di 22 nucleotidi da speciali enzimi. Queste brevi molecole si attaccano ai loro RNA messaggeri controllati allo stesso modo, ma non portano alla loro distruzione, ma le "silenziano", impedendo la sintesi delle proteine da esse. Attraverso l'uso dei microRNA è possibile, ad esempio, accumulare molti RNA messaggeri che rimarranno inattivi fino a un certo punto. Quindi possono essere attivati tutti contemporaneamente rimuovendo il microRNA e rimuovendo così l'inibizione.
Con la scoperta degli RNA circolari (circRNA), la situazione è diventata ancora più complicata. Come hanno scoperto gli scopritori delle molecole di spugna nel loro nuovo lavoro, i microRNA stessi possono essere soggetti a inibizione.
"Le molecole della spugna sono direttamente correlate al microRNA", commenta Nikolai Andreevich Churikov, capo del Laboratorio di organizzazione del genoma presso l'Istituto di biomedicina dell'Accademia russa delle scienze. “Questo è il caso in cui abbiamo a che fare con un inibitore di un inibitore. Come è stato dimostrato in nuovi studi, gli RNA circolari contengono siti di atterraggio dei microRNA e possono assumere il controllo di alcune di queste molecole. Pertanto alleviano l’effetto dei microRNA, che nella stragrande maggioranza dei casi è inibitorio. È interessante notare che una molecola circolare di spugna è in grado di trasportare siti di atterraggio per diversi microRNA specifici di diversi geni”, ha affermato Churikov.
In generale, il fatto che l'acido ribonucleico possa esistere sotto forma di anello è noto da molto tempo. Tali anelli si formano quando gli introni vengono tagliati negli organismi nucleari - nel processo di giunzione, di cui abbiamo già parlato in precedenza. Tuttavia, nel caso degli introni ordinari, la forma ad anello è semplicemente un composto intermedio e viene rapidamente distrutta senza svolgere alcuna funzione. In questo caso, sebbene il meccanismo di formazione dell'anello sia simile, le molecole cicliche svolgono un compito importante: attivano i geni inibiti dai microRNA. Dal punto di vista della biologia, non della chimica, gli RNA circolari sono davvero qualcosa di completamente nuovo.
“In questo caso, due gruppi indipendenti – entrambi i loro articoli pubblicati sullo stesso numero di Nature – sono riusciti a dimostrare che gli RNA circolari non sono un malinteso, che svolgono funzioni importanti. Ad esempio, sia gli RNA studiati sperimentalmente (l'analisi ha dimostrato che potrebbero esserci potenzialmente migliaia di tali molecole) sono coinvolti nella formazione del cervello, sia in un'ampia varietà di animali, dai pesci ai topi. E questo è stato dimostrato da scienziati abbastanza autorevoli e famosi. Uno di questi gruppi, tra l'altro, è il laboratorio di Raevskij Jr., suo padre, Klaus Raevskij, un immunologo molto famoso. È interessante notare che questi sono i discendenti degli stessi Raevskij conosciuti come amici di Pushkin. Ricorda, quando Alexander Sergeevich fu curato nel Caucaso, incontrò Alexander Nikolaevich Raevsky e colpì la sua immaginazione. Dicono che “Il Demone” sia stato scritto con questa impressione”.
Gli esperimenti sul pesce zebra, amato dai biologi, hanno dimostrato che la sintesi artificiale di un gran numero di RNA circolari porta allo stesso effetto della completa rimozione di quei microRNA i cui siti di atterraggio sono presenti sulla molecola circolare. Nei topi, gli RNA circolari vengono sintetizzati in alcune aree del cervello: la neocorteccia e l'ippocampo, aree strettamente associate alla formazione della memoria.
È stato possibile rilevare RNA circolari utilizzando la tecnologia di sequenziamento profondo - RNAseq. Questo metodo recentemente emerso rende possibile, attraverso l'uso di moderni e potenti sequenziatori, di determinare le sequenze non di singole molecole appositamente isolate, ma in generale dell'intero RNA nella cellula - l'intero trascrittoma.
È interessante notare che in precedenza, quando tale tecnologia non esisteva, gli RNA circolari erano praticamente inaccessibili all’osservazione. Il fatto è che per determinare la sequenza degli acidi nucleici, vengono prima copiati molte volte durante la reazione a catena della polimerasi. Prima di ciò, alle estremità delle molecole vengono solitamente attaccati speciali oligonucleotidi adattatori. Naturalmente, le molecole ad anello non hanno estremità e non c'è nulla a cui attaccare gli adattatori. Pertanto, tali molecole semplicemente "volarono sotto il radar" dei ricercatori per molto tempo.
Oltre alla tecnologia di sequenziamento dell’intero trascrittoma, la ricerca di molecole circolari richiedeva una speciale analisi bioinformatica in grado di cercare specificamente molecole circolari. E sebbene al momento sia stato possibile dimostrare la funzionalità solo per due molecole ad anello, l'analisi suggerisce che potrebbero essercene molte.
L'embrione di pesce zebra, uno dei soggetti preferiti dai neuroscienziati. Ha dimostrato l’importanza del funzionamento degli RNA circolari per lo sviluppo del cervello. Annie Cavanagh/Immagini di benvenuto.
Una delle manifestazioni più insolite dell'interferenza dell'RNA e del silenziamento dell'RNA è che rendono possibile qualcosa di inaudito dal punto di vista della genetica classica: l'ereditarietà dei caratteri acquisiti. Come accennato in precedenza, l'interferenza e il silenziamento non modificano la sequenza dei geni nel DNA, ma possono controllare il grado di attività di determinati geni.
In effetti, è facile immaginare che se gli RNA regolatori entrano nelle cellule della prole dall'uovo, saranno in grado di portare con sé un certo schema, un modello di attività genetica. Inoltre, a quanto pare, questo modello può essere ereditato per diverse generazioni.
"Un esempio lampante dell'ereditarietà delle caratteristiche acquisite sotto forma di un modello di funzionamento genetico acquisito nel corso della vita è ben dimostrato nei ratti", afferma Churikov. - Condizioni di vita stressanti, che portano ad un aumento dei livelli dell'ormone cortisolo, vengono trasmesse dai genitori ai figli nei roditori. Inoltre, i segni che i ratti sono stati tenuti sotto stress possono essere rintracciati fino a quattro generazioni. Sono sicuro che qualcosa di simile accada tra le persone. Quindi questo è qualcosa da tenere a mente, soprattutto per coloro che stanno pianificando di avere figli.
Effetti epigenetici intergenerazionali molto simili sono stati dimostrati nel comportamento animale e nella fertilità. Esattamente gli stessi meccanismi si trovano nelle piante, e in modo ancora più diffuso che negli animali.
I piccoli RNA possono influenzare l’ereditarietà attraverso le generazioni non solo da soli, ma anche indirettamente. Possono modificare il modello di attivazione genetica, influenzando la posizione delle zone attive e passive nei cromosomi. Tali zone, che in un caso contengono geni costantemente funzionanti, e nell'altro caso - come se fossero geni "archiviati", sono raccolte nei cromosomi in blocchi. E alcuni tipi di RNA non codificanti sono in grado di attivare o disattivare interi blocchi di geni, attirando ai loro confini le corrispondenti proteine regolatrici.
È interessante notare che, nonostante la novità dei meccanismi di eredità epigenetica scoperti negli ultimi 10 anni, non si può dire che le loro manifestazioni esterne rappresentino qualcosa di completamente nuovo.
Trofim Lysenko nel campo di Duncharris/Wikipedia
“Lo scorso autunno ero a Boston ad una conferenza, il cui nome tradotto approssimativamente come “Eredità attraverso le generazioni”, potete immaginare come suona all’orecchio russo? - Churikov condivide le sue impressioni. - Sembra qualcosa che ricorda molto le idee di Trofim Denisovich Lysenko. A proposito, si sono ricordati di lui lì e gli hanno persino mostrato delle fotografie. Tale, sai, una monumentale scultura in marmo insieme a Stalin. Naturalmente, la storia di Lysenko, così tragica per la biologia russa, non riguarda le idee, ma il rapporto tra scienza e governo. L'ironia, però, è che ora capiamo quale fenomeno, il fenomeno epigenetico, egli vide e issò a bandiera. È un peccato, ovviamente, che questa comprensione sia arrivata solo ora”.
Ministero del Lavoro e della Protezione SocialeFederazione Russa
UNA SERIE DI DOMANDE PER DETERMINARE IL LIVELLO DI CONOSCENZA QUANDO SI CANDIDA AL SERVIZIO CIVILE STATALE
(Versione n. 3)
Mosca, 2016
I. Domande di prova per la conoscenza della lingua di Stato 3
Federazione Russa – Lingua russa 3
II.Domande di prova per la conoscenza della Costituzione della Federazione Russa e dei fondamenti dell'assetto costituzionale della Federazione Russa 17
III.Compiti di prova per la conoscenza dei fondamenti della legislazione sullo stato e sul servizio civile statale della Federazione Russa 29
IV. Domande di prova per la conoscenza delle basi della legislazione anticorruzione della Federazione Russa 42
V. Domande di prova per conoscenze e competenze nel campo delle tecnologie dell'informazione e della comunicazione 61
Domande di prova per la conoscenza della lingua di Stato
Federazione Russa – Lingua russa
Selezionareopzione di risposta, in cui in tutti i casi al posto dello spazio vuoto viene scritta la lettera A:
democratico...composto, anti...corruzione, di...media opinione
guarda…., l…conico, ot….sinistra, tr….proiezione
cresciuto, provocatorio, direzionale, personale
assumere... incitare, par... dossale, sconsiderato... interrogare
Selezionareopzione di risposta in cui in tutti i casi al posto dello spazio vuoto viene scritta la lettera I:
anale….tico, selettivo, asta…su
c...gansky, privilegio...legia, proibire...
subordinato, periferia, combinazione
eq...valente, c...nichny, abbonato...mento
INQualeAl posto dello spazio vuoto in una parola è scritta una consonante?
incidente
agenzia
stato
partecipare
Selezionareopzione di risposta, in cui in tutti i casi al posto dello spazio vuoto viene scritta la lettera E:
pr…compito prioritario, pr…età avanzata, pr…sidium
pr…sident, mantenga la continuità, pr…circa
rivendicazione di una posizione, autorità inattaccabile, presentazione
pr…fenomeni naturali, pr…presunzione di innocenza, pr…elenco
Selezionareopzione di risposta, in cui MM è scritto in tutti i casi:
dile...a, co...entary, co...unificazione
gu...anismo, a...bitsiya, programma...a
problema...a, asi...etria, panora...a
e...itation, gr...otny, gr...atika
Selezionareopzione di risposta, in cui in tutti i casi è scrittoLL:
cinque dita, cristallo, ba...an
ha...reya, privilegio...egia, da...eten
livello...giù, app...azione, ba...otate
collettivo, para...el, co...egy
Selezionareopzione di risposta in cui la lettera b è scritta in tutti e tre i casi:
da...yaty, gennaio...cielo, chiudi...filo
Dicembre, interv...e, sette...dieci
Giugno...skiy, pro...ba, potente...
pavil...lui, sei...undici, annunciò
Selezionareopzione di risposta in cui al posto dello spazio vuoto è scritta la lettera b:
Il funzionario pubblico ha il diritto di recedere dal contratto di servizio e di dimettersi dal servizio pubblico di propria iniziativa.
Il pagamento dell'indennità per le ferie annuali retribuite non utilizzate viene effettuato da un rappresentante del datore di lavoro.
La seconda copia del contratto di servizio è conservata nel fascicolo personale del dipendente pubblico.
La normativa sul pubblico impiego definisce i casi in cui non è indetto un concorso per la copertura di un posto di pubblico impiego.
Selezionareopzione di risposta in cui tutte le parole sono scritte con un trattino:
(altamente) produttivo, (causale) efficace
(consegna) accettazione, (penale) legale
(sud) occidentale, (ferroviaria) stradale
(San Pietroburgo, servizio (militare).
Selezionareopzione di risposta in cui tutte le parole sono scritte insieme:
(lavoro) capace, (giusto) implementatore
(esternamente) commerciale, (commerciale) industriale
(Primo) Ministro, Economia (Finanziaria).
(generalmente) accessibile, località (sanatoria).
Selezionareopzione di risposta con scrittura separata:
problemi politici (sociali).
azione (socialmente) pericolosa
requisiti (difficili) da soddisfare
problemi demografici (sociali).
Selezionareopzione di risposta con trattino:
unità territoriale (amministrativa).
Azione (amministrativa) punibile
giovani (socialmente) attivi
posizione (temporaneamente) occupata
organi governativi delle entità costituenti della Federazione Russa
alti funzionari dei sudditi della Federazione Russa
Commissione elettorale centrale della Federazione Russa
leader delle fazioni della Duma di Stato dell'Assemblea Federale della Federazione Russa
Quale opzione di risposta utilizza correttamente le lettere maiuscole e minuscole?
Scuola di Mosca, Cremlino di Mosca
bilancio regionale, Siberia orientale
Tedeschi del Volga, regione del Volga
agenzia governativa, paesi europei
INSelezionareopzione di risposta in cui in tutte le parole è scritta una lettera H al posto dello spazio vuoto:
duro...ik, y...esimo talento, frase formulata...o
audit interno, elezione, rifiuto motivato
obbligo, petrolio... sviluppi, metodi tradizionali
da settimane le strade non sono più pulite dalla neve, il manto stradale è sterrato, per legge
Selezionareopzione di risposta in cui NN è scritto in tutte le parole nello spazio vuoto:
debito, test centralizzati, strade acciottolate
Popoli coreani, questione controversa, lavori fondiari
regole non scritte, pane appena sfornato, domande irrisolte
ospiti, l'affare è concluso, pienamente assicurato
Selezionare
evento (non) comune, natura (non) legale, accordo per (non) attaccare
(non) beni mobili, (non) sufficienti, nei tempi (non) concordati
Rapporto (non) terminato, decreto (non ancora) firmato, documenti (non) corretti
terra (non) privatizzata, circostanze (non) superabili, (non) applicabili
Selezionareuna variante in cui in tutti i casi NOT si scrive separatamente con le parole:
un luogo (non) recintato, un'azione (non) giustificata, (non) perdita di interesse
Documento (non) ufficiale ma molto rilevante, esecuzione (non) tempestiva, informazioni (non) verificate
(non) obblighi contrattuali, (non) prestazione, (non) copia autenticata
decisione (non) concordata, (non) meno importante, documenti (non) firmati
Selezionareopzione con scrittura separata in tutti i casi:
(durante) l'assemblea, (durante) il mese, accreditare (sul) conto di deposito
(a) evitare un incendio, (a) a causa di una malattia, (a) la fine della settimana
reclami (a) guadagni persi, (a) continuazione della giornata, tienilo a mente
(c) una conseguenza di un'alluvione, (c) come eccezione, (al) momento di agire
Selezionareopzionecon scrittura separata in tutti i casi:
depositare (su) un conto bancario; visto (c) il primo; al momento dell'istituzione (in) conseguenza di informazioni accurate
(c) una conseguenza del maltempo; andare (a) incontrare il traffico; (c) prime file;
c) collegamento con la malattia; (c) all'inizio siamo diventati amici; (non) indipendentemente dal tempo
ma tieni presente; (a) i veterani dell'incontro sono stati invitati a intervenire (nelle) indagini
In qualeopzionela risposta nella parola evidenziata è scritta E al posto dello spazio vuoto?
La causa è stata archiviata in accordo... con la normativa sui reati contro i cittadini stranieri.
L'organizzazione invita le autorità russe a eliminare le contraddizioni nel decreto e ad adottarlo in accordo... con la Costituzione e le leggi federali.
Sono stabiliti i requisiti di qualificazione per gli incarichi di servizio civile in accordo... con categorie e gruppi di incarichi di servizio civile.
Successivamente... la corte ha dichiarato nulle le elezioni a causa di massicce violazioni.
In qualeopzionela risposta nella parola evidenziata è scritta I?
Parte del tetto è crollata di conseguenza... accumulo di neve.
Insomma... Durante l'incontro il capo dell'anagrafe repubblicana ha parlato dei successi ottenuti nel passaggio alla gestione elettronica dei documenti.
Insomma... Il Ministero delle Finanze della Federazione Russa fornisce una valutazione delle conseguenze finanziarie delle decisioni rilevanti sui bilanci e sui fondi fuori bilancio.
Viene effettuata un'ulteriore formazione professionale dei dipendenti pubblici durante… tutto il periodo del suo servizio civile.
Selezionareopzionerisposta dain scrittura continua:
Spazio pubblicitario - Stesso) parte dell'aspetto della città.
IN Stesso) Per un certo periodo il terreno sottostante l'edificio rimase sotto la giurisdizione federale.
Siamo responsabili di te Ma) come si svilupperà l’economia del paese in futuro.
Esattamente Anche), a carattere di notifica, oggi avviene un cambio di registrazione di un cittadino della Federazione Russa.
Selezionareopzionerispondere con scrittura separata:
Il Codice Fiscale della Federazione Russa stabilisce un sistema di tasse e commissioni e Anche) principi generali in materia fiscale e tariffaria.
Per il paziente la forma di proprietà non ha importanza, Ma) riceve la cosa principale: un servizio di alta qualità.
Oggi, i residenti delle nostre città pagano effettivamente per fatiscenti e da quello) infrastrutture pubbliche costose.
Il ricorso alla procedura di conciliazione sospende in ogni caso il decorso del termine di prescrizione da quello) quanto tempo manca alla scadenza dei termini di prescrizione.
Selezionareopzione di risposta che richiede una virgola prima di COSA:
Un dipendente pubblico deve essere informato per iscritto di una modifica delle condizioni essenziali di un contratto di servizio da un rappresentante del datore di lavoro entro (?) due mesi prima della sua introduzione.
La legge federale entra in vigore non prima (?) di un mese dalla data della sua pubblicazione ufficiale.
Il tasso di cambiamento nella struttura del mercato della tecnologia dell'informazione aumenterà, per cui la quota del mercato del software e del mercato dei servizi nello scenario innovativo sarà maggiore (?) che nello scenario di sviluppo conservativo.
Selezionareopzione di risposta in cui è necessaria una virgola prima di COME:
Il contratto di locazione di un locale o di parte di un locale è registrato (?) come vincolo sui diritti del locatore dei relativi locali.
La legge “Sulla funzione pubblica statale della Federazione Russa” (?), come risulta dal suo preambolo, stabilisce le basi giuridiche, organizzative, finanziarie ed economiche della funzione pubblica.
Le disposizioni della legge “Sulla funzione pubblica statale della Federazione Russa” si applicano (?) sia ai dipendenti pubblici federali che ai dipendenti pubblici delle entità costituenti della Federazione Russa.
Selezionareopzione di risposta che richiede una virgola:
Allo stesso tempo, molti aspetti della vita politica sono soggetti alla critica pubblica.
Tuttavia, per i contratti di locazione di edifici e strutture per un periodo inferiore a un anno, non è richiesta la registrazione statale.
Dopo una ricostruzione su larga scala delle strade, è necessario organizzare adeguatamente il traffico e richiamare all'ordine gli automobilisti.
Secondo me, questa è una questione di sopravvivenza del nostro Paese nel mondo moderno.
Selezionareopzione di risposta in cui la parola/espressione in grassetto non deve essere separata da virgole:
Tuttavia, l'accordo non ha superato la registrazione statale e quindi sulla base del comma 3 dell'articolo 433 del Codice Civile della Federazione Russa non può ritenersi concluso.
Secondo me questa è una questione di sopravvivenza del nostro Paese nel mondo moderno.
In secondo luogo Il problema di dotare le scuole di attrezzature moderne è urgente.
Esattamente Così Recentemente è stato possibile scoprire nell’uomo l’area del cervello deputata al riconoscimento dei volti.
Selezionare
Un funzionario pubblico che ha ricevuto un ordine volto, a suo avviso, a commettere atti di corruzione, deve fornire per iscritto una giustificazione dell'illegittimità di tale ordine.
Un funzionario pubblico che ha ricevuto un ordine volto, a suo avviso, a commettere atti di corruzione, deve fornire per iscritto una giustificazione dell'illegittimità di tale ordine.
Un funzionario pubblico che ha ricevuto un ordine volto, a suo avviso, a commettere atti di corruzione, deve fornire per iscritto una giustificazione dell'illegittimità di tale ordine.
Un funzionario pubblico che ha ricevuto un ordine volto, a suo avviso, a commettere atti di corruzione, deve fornire per iscritto una giustificazione dell'illegittimità di tale ordine.
Selezionareopzione di risposta in cui le virgole sono posizionate correttamente:
La composizione della commissione di certificazione è formata in modo tale da escludere la possibilità di conflitti di interesse che potrebbero influenzare le decisioni prese dalla commissione di certificazione.
La composizione della commissione di certificazione è formata in modo tale da escludere la possibilità di conflitti di interesse che potrebbero influenzare le decisioni prese dalla commissione di certificazione.
La composizione della commissione di certificazione è formata in modo tale da escludere la possibilità di conflitti di interesse che potrebbero influenzare le decisioni prese dalla commissione di certificazione.
La composizione della commissione di certificazione è formata in modo tale da escludere la possibilità di conflitti di interesse che potrebbero influenzare le decisioni prese dalla commissione di certificazione.
Seleziona l'opzione di risposta in cui le virgole sono posizionate correttamente:
Inoltre, la legislazione che regola il pagamento dei contributi assicurativi alla Cassa pensione della Federazione Russa non contiene esenzioni per quanto riguarda i cittadini che scontano condanne sotto forma di lavoro correzionale.
Se un dipendente pubblico ha un interesse personale che può o può portare a un conflitto di interessi, il dipendente pubblico è tenuto a informarne per iscritto il rappresentante del datore di lavoro.
Nel frattempo, i rapporti di lavoro sono di natura continuativa, pertanto queste restrizioni si applicano sia alle persone già in rapporti di lavoro sia a coloro che chiedono di impegnarsi in attività di insegnamento.
Una situazione in cui un funzionario pubblico riceve o intende ricevere un vantaggio materiale da un'organizzazione rispetto a un'attività che può influenzare con le sue azioni e decisioni è un tipico esempio di conflitto di interessi.
Selezionareopzioneuna risposta in cui le virgole sono posizionate correttamente:
I dipendenti pubblici, avendo a cuore la propria reputazione, devono evitare qualsiasi conflitto di interessi.
Se il periodo di prova è scaduto e il dipendente pubblico continua a ricoprire un incarico nella pubblica amministrazione, si considera che abbia superato la prova.
In Russia, negli ultimi anni, sono stati sviluppati standard professionali, che sono considerati in fase di approvazione sia dai datori di lavoro che dai sindacati.
Il certificato di reddito, proprietà e passività di natura patrimoniale indica tutti gli oggetti immobiliari di proprietà di un dipendente pubblico con diritto di proprietà, indipendentemente da quando sono stati acquisiti, in quale soggetto della Federazione Russa o in quale stato sono registrati.
Selezionareopzione di risposta in cui i due punti sono inseriti correttamente:
Credo che tutto il Paese debba conoscere i migliori manager.
Abbiamo la cosa più importante di cui l’economia ha bisogno: personale professionale e un mercato enorme.
L'orario di arrivo di un'ambulanza dipende da tre fattori: un servizio di spedizione unificato, la qualità delle strade e lo stato delle auto.
A tutti piacciono le strade moderne e accoglienti: dove passeggiare, pranzare, incontrare gli amici e semplicemente passare il tempo.
Selezionareopzione di risposta in cui il trattino è posizionato correttamente:
È noto che un tribunale indipendente ed equo è la base di un ordine sociale giusto.
Tutti capiscono perfettamente perché questo è importante.
Secondo le stime dei responsabili delle imprese energetiche, quest'anno dovranno lavorare in condizioni di crescita senza precedenti del consumo di elettricità.
La situazione attuale ispira ancora ottimismo: la lingua russa occupa un posto degno tra le lingue più diffuse nel mondo.
Quale parola ha l'accento sulla prima sillaba?
trimestre
vendita all'ingrosso
chiamate
esperto
strutture
Quale parola ha l'accento sulla seconda sillaba?
Catalogare
chilometro
petizione
bonus
documento
In quale frase dovremmo usare PROVIDE al posto della parola PRESENTE?
Il libro È una guida pratica per gli specialisti che lavorano nel campo della giurisprudenza e del diritto.
PRESENTATO ai giornalisti il nuovo candidato sindaco.
Ai cittadini viene dato il diritto di scegliere il modulo per la presentazione dei documenti.
L'avvocato RAPPRESENTERÀ i tuoi interessi in tribunale.
Scegli l'opzione di risposta che non contiene ridondanza semantica:
il punto principale
finanziamento in contanti
promuovere il progresso
cooperazione congiunta
importazione dall'estero
stallo irrisolvibile
essere di beneficio
riassumere i risultati della riunione
prendi nota di
Quale opzione di risposta utilizza correttamente tutte le parole?
fare sforzi
dare un significato profondo
con la nostra complicità
sostenere un'opinione
Scegli l'opzione di risposta che non contiene errori vocali:
A uno sguardo più attento, la crisi è evidente.
Nessuno ci impedisce di superare le nostre leggi.
Ci scusiamo per il disagio causato.
È stata presa la decisione di fornire i primi piani di nuovi edifici residenziali per le organizzazioni di servizi abitativi.
Si prega di indicare la forma corretta del numero:ricostituire il budget con 684.275 rubli
seicentottantaquattromiladuecentosettantacinque
seicentottantaquattromiladuecentosettantacinque
seicentottantaquattromiladuecentosettantacinque
seicentottantaquattromiladuecentosettantacinque
Quale opzione di risposta utilizza correttamente il numero?
maggioranza di cintervistati
inviare inviti a novantasei destinatari
condurre una campagna di ammissione in cinquecentotrentaquattro università
fornire sostegno finanziario a quattrocentoquarantacinque piccole e medie imprese
INQualeNell'opzione di risposta, il numero è utilizzato correttamente?
Sono stati sostituiti più di centottantanove chilometri di reti di riscaldamento fatiscenti.
I certificati furono rilasciati a milleduecentocinquantasei famiglie.
La decisione è stata approvata da quattrocentocinquantasette deputati.
Sono stati ricevuti materiali per un valore di oltre trecenrubli.
INQualeCi sono errori nell'uso delle preposizioni nell'opzione di risposta?
grazie all'assistenza
riferire all'arrivo
secondo il contratto
contrariamente alle previsioni
Quale opzione di risposta non contiene errori nell'uso delle preposizioni?
grazie al duro lavoro
secondo l'ordine
all'arrivo sul posto
contrariamente ai requisiti stabiliti
Selezionare
tariffa, pagare la tariffa
tariffa, pagare il viaggio
distinguere il vecchio dal nuovo, distinguere il vecchio dal nuovo
Selezionareopzione di risposta in cui tutte le frasi sono costruite correttamente:
revisione del lavoro, critica dell'inazione
distinguere tra vecchio e nuovo, distinguere vecchio da nuovo
feedback sul lavoro, critica all'inazione
distinguere il vecchio dal nuovo, distinguere il vecchio dal nuovo
INQuale
essere attento ai subordinati
prestare attenzione alle piccole cose
essere ammessi a partecipare al concorso
inventario dei prodotti
INQualeNon ci sono errori nella costruzione della frase nell'opzione di risposta?
sii onesto con un collega
basarsi sui fatti
spiegazioni degli errori commessi
bisogno di attività
INQualeCi sono errori nella costruzione della frase?
Ne abbiamo discusso e abbiamo deciso di accettare.
Cominciarono subito a rimproverarlo di sperperare fondi pubblici.
Ciò dimostra che tolleriamo le carenze.
Dobbiamo prestare maggiore attenzione all’art.
Selezionare
L'attuazione del programma federale influisce sia sugli interessi di Rosstat che di altri ministeri e dipartimenti.
Gli enti statali autorizzati dal sindaco costituiscono autonomamente fondi fuori bilancio e li gestiscono.
I residenti hanno chiesto la risoluzione dei problemi e le riparazioni.
Il capo dell'amministrazione locale distribuisce e gestisce la proprietà e le finanze.
Formazione dei cacciatori per lo sterminio dei lupi e dei responsabili della realizzazione di questo evento.
Selezionareopzione di risposta in cui la frase è costruita senza errori:
Essendo una potenza nucleare, abbiamo argomenti sufficienti per stabilire relazioni di buon vicinato con l’estero vicino e lontano.
La sala delle contrattazioni è stata sgombrata dalle persone per paura che il soffitto crollasse.
Pur preservando le tradizioni e il ricco patrimonio classico della nostra cultura, lo Stato deve anche prendersi cura di coloro che cercano nuove strade nella creatività artistica.
Guardando cosa sta succedendo oggi, le mie mani sono libere.
Studiando il processo di denazionalizzazione, scopriamo un certo modello.
Quale
fornire assistenza
famigerato
assegnare la responsabilità
al fine di garantire la sicurezza
QualeUna parola o un'espressione è inappropriata nella scrittura aziendale?
lotta dietro le quinte
difficoltà incontrate
intercedere
con la presente avvisiamo
INQualeCi sono errori vocali nell'opzione di risposta?
I manifestanti si sono radunati davanti all'edificio dell'ambasciata con striscioni e microfoni in russo e inglese.
Il relatore, cogliendo l'occasione, ha invitato i finanziatori a spendere le loro spese in modo più economico.
I linguisti sono fiduciosi che i cambiamenti positivi nella vita di qualsiasi comunità dipendano da un atteggiamento positivo nei confronti della lingua di stato.
C'è un'altra cosa che dobbiamo tutti tenere a mente: l'interesse pratico per la lingua russa sta crescendo in tutto il mondo.
I dipendenti hanno assecondato qualsiasi incarico.
Confrontiamo i risultati della prima crisi con la seconda.
Lo status giuridico di un cittadino è determinato a livello legislativo.
Il cittadino presenta documenti relativi all'istruzione e (o) qualifiche professionali, titoli accademici e titoli accademici pertinenti, nonché documenti relativi al completamento della formazione.
Quale opzione di risposta non contiene errori vocali?
Le responsabilità lavorative includono il reclutamento e la gestione del personale.
La richiesta è stata indirizzata non alla Procura, ma al Consiglio dei Deputati comunale.
Nei mesi precedenti abbiamo prestato molta attenzione al sostegno del sistema finanziario.
Contrariamente alla situazione attuale che si è sviluppata ora.
Specificarela forma verbale-numerica corretta corrispondente alla frase “...commissione del venti per cento... :»:
Commissione del 20%.
Commissione del 20%.
Commissione del 20%.
Commissione del 20%.
Specificarel'opzione preferita per indicare la quantità nella scrittura commerciale:
con un peso fino a 5 kg
con un peso fino a cinque kg
con massa
con un peso fino a 5 chilogrammi
Leggeretesto dell'ordinanza.
Al fine di attuare la legge federale del 2 maggio 2006 n. 59-FZ “Sulla procedura per l'esame dei ricorsi dei cittadini della Federazione Russa”, la legge del territorio di Krasnodar del 28 giugno 2007 n. 1270-KZ “Sulla garanzie aggiuntive per l'attuazione del diritto di ricorso nel territorio di Krasnodar” ordino:
1. Approvare la Procedura allegata per la gestione dei ricorsi dei cittadini presso il Dipartimento di Stato per la Protezione del Patrimonio Culturale del Territorio di Krasnodar (di seguito denominata Procedura).
2. Il Dipartimento per le attività economiche, giuridiche e il Registro statale del Dipartimento statale per la protezione dei beni del patrimonio culturale del territorio di Krasnodar (di seguito denominato Dipartimento) fornisce:
b) pubblicazione del testo sul sito ufficiale dell'Ufficio;
c) la conoscenza del presente ordine da parte dei dipendenti pubblici del Dipartimento.
3. L'ordinanza entra in vigore dieci giorni dopo il giorno della sua pubblicazione ufficiale.
4. Mi riservo il controllo sull'esecuzione di questo ordine.
Determina quale delle intestazioni proposte corrisponde al contenuto del documento:
Sulle misure di attuazione della legge federale n. 59-FZ del 2 maggio 2006 "Sulla procedura per l'esame dei ricorsi dei cittadini della Federazione Russa", Legge del territorio di Krasnodar n. 1270-KZ del 28 giugno 2007 "Sulle garanzie aggiuntive per l’attuazione del diritto di ricorso nel territorio di Krasnodar”
Sulla procedura per la gestione dei ricorsi dei cittadini presso il Dipartimento di Stato per la protezione del patrimonio culturale del territorio di Krasnodar
Sull'approvazione della procedura per la gestione dei ricorsi dei cittadini presso il Dipartimento di Stato per la protezione del patrimonio culturale del territorio di Krasnodar
Leggi il documento. Indicare le preposizioni da utilizzare al posto degli spazi vuoti A e B.
Cari fondatori di istituzioni educative!
…A pag. 43, 44 del Regolamento sulla concessione di licenze per le attività educative, approvato con decreto del governo della Federazione Russa del 31 marzo 2009 n. 277, l'Ispettorato statale per la supervisione e il controllo nell'ambito dell'istruzione del territorio di Perm tiene un registro degli istituti scolastici autorizzati e lo inserisce sul sito web.
…B presentazione di informazioni affidabili e tempestive nel registro specificato, attiriamo la vostra attenzione sulla necessità di informare tempestivamente l'Ispettorato su tutti i cambiamenti nella rete degli istituti scolastici (esclusione dal registro delle persone giuridiche, cambiamento di status, svolgimento del processo di riorganizzazione sotto forma di fusione o adesione, sospensione delle attività).
A – “In connessione con...”; B – “Per...”
A – “Conformemente a...”; B – “Allo scopo di...”
A – “Secondo...”; B – “In vista di...”
A – “In adempimento di...”; B – “Come risultato di...”
Forse per la prima volta gli scienziati sono riusciti a rilevare un segnale proveniente da un satellite di un pianeta al di fuori del sistema solare. Tuttavia, a quanto pare, non sarà mai possibile scoprire se ciò sia vero o meno.
NASA/JPL-Caltech
Nell’ultimo decennio, soprattutto dall’inizio delle operazioni della navicella spaziale Kepler nel 2009, il numero di pianeti scoperti al di fuori del sistema solare – i cosiddetti esopianeti – è aumentato rapidamente. Attualmente è stata confermata la scoperta di 1056 pianeti extrasolari e il numero di candidati è molte volte superiore.
Tuttavia, fino ad ora non è stato possibile dimostrare che gli esopianeti abbiano dei satelliti. Ciò è dovuto principalmente alla complessità della ricerca di pianeti extrasolari. Pertanto, il metodo utilizzato da Keplero - il transito - uno degli scienziati che lavorano su questo problema ha paragonato il tentativo di vedere un moscerino sullo sfondo del faro luminoso di un'auto da una distanza di diversi metri.
Recentemente, tuttavia, un felice incidente ha permesso agli scienziati di parlare seriamente di osservare un pianeta extrasolare con una luna in orbita attorno ad esso. Nel giugno 2011, un telescopio neozelandese ha rilevato un inaspettato aumento della luminosità di una delle stelle. Questo raro fenomeno è solitamente attribuito all'effetto della microlente gravitazionale. Se un corpo massiccio passa davanti a un oggetto luminoso, ne curva leggermente i raggi luminosi, aumentando per breve tempo la luminosità apparente della sorgente. In questo modo, ad esempio, è stato scoperto per la prima volta un pianeta extrasolare in un sistema di nane brune.
JPL/NASA
Sarebbe molto naturale supporre che anche questa volta gli scienziati siano riusciti a scoprire una stella piccola e poco luminosa con un pianeta. Tuttavia, l'analisi del segnale registrato ha mostrato che è possibile anche un'interpretazione alternativa. La scelta si è rivelata dipendere da un parametro sconosciuto: la distanza dall'oggetto della lente.
Con quasi la stessa probabilità, l'oggetto osservato può essere un pianeta con un satellite situato vicino a noi o una stella con un pianeta situato lontano.
Se la prima versione è corretta, allora questo pianeta non appartiene a nessun sistema stellare, ma vaga da solo attraverso le distese dell'Universo. Tali pianeti sono già stati trovati in precedenza e la loro presenza di per sé non è molto sorprendente. Tuttavia, non è ancora chiaro agli scienziati se un pianeta possa lasciare la sua stella e non perdere un satellite lungo il percorso.
Comunque sia, confermare la scoperta del primo exosatellite sarà quasi impossibile. La probabilità che il misterioso oggetto accoppiato cada di nuovo nelle lenti dei telescopi è trascurabile e gli astronomi non sono stati in grado di raccogliere dati sufficienti per determinare la distanza: l'aumento di luminosità è stato di durata troppo breve.
Un team internazionale di paleogenetisti guidato da Svante Pääbo ha riportato una lettura approssimativa dei genomi nucleari di cinque Neanderthal “tardivi” vissuti 47.000-39.000 anni fa in quelli che oggi sono Belgio, Francia, Croazia e Russia. La ricerca è stata resa possibile da nuovi metodi per purificare il DNA antico da contaminanti batterici e umani moderni. L'analisi dei genomi ha dimostrato che gli antenati dei tardi uomini di Neanderthal europei si differenziarono 150.000-90.000 anni fa dagli antenati della popolazione di Neanderthal che si incrociò con gli antenati della moderna umanità extraafricana 55.000 anni fa. Sebbene i sapiens che arrivarono in Europa continuarono a incrociarsi con i Neanderthal locali (come evidenziato dal genoma dei sapiens del Paleolitico superiore della grotta dell'Oasi rumena), non è stato possibile trovare miscele di sapiens nei genomi dei tardi Neanderthal. Lo studio ha anche dimostrato che il tardo Neanderthal della grotta Mezmayskaya (Caucaso settentrionale) è più vicino ai Neanderthal dell’Europa occidentale che a un individuo più anziano della stessa grotta. Ciò suggerisce migrazioni a lunga distanza dei Neanderthal europei poco prima dell’estinzione.
Svante Pääbo e i suoi colleghi dell'Istituto Max Planck di antropologia evolutiva di Lipsia continuano a migliorare i metodi per estrarre e purificare il DNA dalle ossa antiche. Recentemente hanno scoperto che se il materiale osseo antico viene trattato con una soluzione di ipoclorito di sodio allo 0,5%, quasi tutto il DNA moderno presente nel campione viene distrutto. Il DNA antico in questo caso soffre molto meno. Di conseguenza, la proporzione di DNA antico nel campione può aumentare molte volte (vedi: P. Korlević et al., 2015. Riduzione della contaminazione microbica e umana nelle estrazioni di DNA da ossa e denti antichi). Insieme a numerosi trucchi inventati in precedenza (vedi link alla fine della notizia), ciò consente di estrarre preziose informazioni genetiche da ossa che 5-8 anni fa sembravano completamente senza speranza: in esse c'è così poco DNA antico e così tanto DNA moderno contaminazione.
È stato da queste ossa e denti “di scarto” che gli scienziati sono stati in grado di estrarre fino a cinque nuove bozze (cioè leggere con bassa copertura) di genomi nucleari di Neanderthal. Più precisamente, alla fine c'erano quattro nuovi genomi, perché l'osso della grotta croata di Vindija, come si è scoperto, apparteneva a un uomo di Neanderthal, il cui genoma nucleare era già stato letto in precedenza.
Tutti i nuovi genomi appartengono ai Neanderthal europei “tardivi”, vissuti poco prima dell’estinzione della specie (che, secondo i dati moderni, avvenne poco meno di 40.000 anni fa). La posizione e l'età delle ossa sono mostrate in Fig. 1.
Ricordiamo che il primissimo genoma nucleare di Neanderthal è stato assemblato da frammenti di DNA di tre individui provenienti dalla Croazia e ha avuto una piccola copertura (vedi: Il genoma di Neanderthal è stato letto: I Neanderthal hanno lasciato un segno nei geni dell'uomo moderno, "Elementi", 05/10/2010). Quindi, sono state effettuate letture ad alta copertura dei genomi di una donna di Neanderthal della grotta di Denisova in Altai, che visse (secondo le ultime stime) circa 120.000 anni fa, e di un'altra donna della grotta di Vindia in Croazia (Vindia-33.19), che visse poco più di 45.000 anni fa (è stato il suo genoma ad essere riletto durante questo studio). Inoltre, è stato letto in forma approssimativa il genoma di un uomo di Neanderthal della grotta Mezmayskaya (Mezmayskaya-1), vissuto 70.000-60.000 anni fa.
Pertanto, quattro nuovi genomi nucleari (uomini e donne dal Belgio, una donna dalla Francia e un altro maschio dal Caucaso settentrionale - Mezmayskaya-2) espandono di circa due volte le basi per lo studio della diversità genetica dei Neanderthal. Per quanto riguarda i genomi mitocondriali di Neanderthal, ne sono già stati letti più di due dozzine (Fig. 2, a).
Uno dei principali risultati del lavoro è un albero filogenetico basato su sette genomi nucleari di Neanderthal (Fig. 2c). Tutti e sette i Neanderthal formano un unico clade (ramo) sull'albero, leggermente più vicino ai Denisoviani che agli esseri umani moderni. Questo è un risultato atteso, che conferma le idee prevalenti sulla parentela tra Neanderthal, Denisoviani e sapiens.
All'interno del ramo di Neanderthal si può notare una divisione per età: l'individuo più antico, la donna della grotta di Denisova ("Altai Neanderthal"), differisce maggiormente dal resto dei Neanderthal, poi il secondo individuo più anziano, Mezmayskaya-1, si separa dal tronco comune.
Tutti e cinque gli ultimi Neanderthal (Mezmayskaya-2, Vindia-33.19, due "belgi" e una "donna francese") sono geneticamente vicini tra loro. All'interno di questo gruppo si osserva una regola caratteristica delle persone moderne: la vicinanza geografica è correlata alla parentela genetica.
In questo contesto, è interessante notare che il defunto Neanderthal Mezmayskaya-2 si è rivelato più vicino ai defunti Neanderthal provenienti da Croazia, Francia e Belgio che a un individuo più anziano della stessa grotta (Mezmayskaya-1). Apparentemente, questo parla di alcune migrazioni dei tardi Neanderthal avvenute poco prima dell'estinzione finale. I dati disponibili non sono sufficienti per comprendere la direzione della migrazione: o individui provenienti dall'Europa occidentale sono arrivati nel Caucaso settentrionale, o viceversa. In ogni caso, queste migrazioni avvennero in un’epoca in cui il clima in Europa era molto rigido e mutevole. Forti ondate di freddo potrebbero portare all'estinzione delle popolazioni locali di Neanderthal, dopodiché le aree spopolate furono ripopolate dai discendenti dei gruppi sopravvissuti.
I ricercatori hanno cercato di trovare miscele senzienti nei genomi degli ultimi Neanderthal, ma non hanno trovato nulla. Questo risultato può essere definito inaspettato, perché dei cinque ultimi Neanderthal, quattro (tutti tranne Vindia-33.19) vissero dopo l'arrivo dei sapiens in Europa. Nel frattempo, è stato precedentemente dimostrato che l’uomo di Cro-Magnon della grotta dell’Oasi rumena, vissuto 42.000-37.000 anni fa, aveva un antenato di Neanderthal nella quarta-sesta generazione (Q. Fu et al., 2015. An early modern human human dalla Romania con un recente antenato di Neanderthal). Ciò significa che i sapiens, venuti in Europa, si sono incrociati con i Neanderthal locali. I geni dei Neanderthal europei sono entrati nel pool genetico di Cro-Magnon. È vero, questo patrimonio genetico non ha raggiunto gli europei moderni, forse perché gli ibridi avevano una forma fisica ridotta, o perché quelle tribù di Cro-Magnon che si ibridarono in Europa con i Neanderthal furono semplicemente "sfortunate". In questo contesto, la completa assenza di mescolanze sapienti nei genomi degli ultimi Neanderthal sembra del tutto inaspettata. Chiaramente non ci sono dati sufficienti per trarre conclusioni sicure, ma si può fantasticare sulla presunta patrilocalità di quest'ultimo omo(vedi: I Neanderthal vivevano in piccoli gruppi e si mangiavano a vicenda, “Elementi”, 13/01/2011) e che le spose di una tribù debole e arretrata preferivano trasferirsi in una tribù forte e prospera piuttosto che viceversa.
Sulla base dei dati genetici ottenuti, gli autori hanno cercato di datare i punti di ramificazione dell'albero mostrato in Fig. 2, c, e valutare il grado di parentela dei Neanderthal studiati con la popolazione di Neanderthal che ha lasciato la sua traccia del 2% nei genomi dei sapiens extraafricani. Questa popolazione, che si incrociò con i sapiens emersi dall'Africa 55.000 anni fa, molto probabilmente viveva in Medio Oriente. Il suo pool genetico può essere giudicato dai frammenti di Neanderthal che sono conservati nei nostri genomi (vedi: il 20% del genoma di Neanderthal è assemblato dai geni dell'uomo moderno, "Elements", 08/03/2014). Si è scoperto che questa popolazione è meno imparentata con l'Altai Neanderthal che con tutti gli altri Neanderthal con genomi conosciuti, ma tra questi ultimi è imparentata con tutti nella stessa misura.
- Separazione degli antenati dei sapiens dagli antenati dei Neanderthal e dei Denisoviani: 530.000 anni fa;
- Separazione di Neanderthal e Denisoviani: 400.000 anni fa;
- Separazione degli antenati dell'Altai Neanderthal da tutti gli altri Neanderthal con genomi conosciuti: 150.000 anni fa;
- Separazione della popolazione con cui i sapiens emersi dall'Africa si incrociarono con il resto dei Neanderthal con genomi conosciuti: dopo 150.000, ma prima di 90.000 anni fa;
- Separazione degli antenati dell'individuo Mezmayskaya-1 dai Neanderthal europei tardivi: 90.000 anni fa.
Sfortunatamente, la qualità della lettura del genoma dell'uomo di Cro-Magnon della grotta dell'Oasi rumena si è rivelata insufficiente per chiarire i legami familiari dell'uomo di Neanderthal, suo antenato dalla quarta alla sesta generazione.
Il significato principale del lavoro discusso è che ha dimostrato: lo sviluppo dei metodi paleogenetici continua a un ritmo accelerato. Genomi nucleari completi possono già essere estratti da semi che solo cinque anni fa erano considerati poco promettenti. Potrebbe non essere lontano il giorno in cui gli studi genetici su larga scala delle popolazioni estinte diventeranno realtà.