Nöron türlerinin yapısı ve işlevleri. Beyin nöronları - yapı, sınıflandırma ve yollar. Sinir dokusu mikro yapısı

İnsan vücudundaki hücreler türe göre farklılaşır. Aslında çeşitli dokuların yapı taşlarıdır. Her biri, belirli bir faaliyet türüne maksimum düzeyde uyarlanmıştır. Nöronun yapısı bunun açık bir kanıtıdır.

Gergin sistem

Vücuttaki hücrelerin çoğu yapı olarak benzerdir. Bir kabuğun içine alınmış kompakt bir biçime sahiptirler. Çekirdeğin içinde ve gerekli maddelerin sentezini ve metabolizmasını gerçekleştiren bir dizi organel. Ancak nöronun yapısı ve işlevi farklıdır. Sinir dokusunun yapısal bir birimidir. Bu hücreler vücudun tüm sistemleri arasında iletişimi sağlar.

Merkezi sinir sistemi beyin ve omuriliğe dayanır. Bu iki merkezde gri ve beyaz madde izole edilmiştir. Farklılıklar gerçekleştirilen işlevlerle ilgilidir. Bir kısım uyarandan sinyali alır ve işler, diğeri ise gerekli cevap komutunu yerine getirmekten sorumludur. Ana merkezlerin dışında, sinir dokusu kümeler (düğümler veya gangliyonlar) demetleri oluşturur. Vücudun her yerine (periferik sinir sistemi) iletken bir ağ yayarak dallanırlar.

Sinir hücreleri

Birden fazla bağlantı sağlamak için nöronun özel bir yapısı vardır. Ana organellerin yoğunlaştığı vücuda ek olarak süreçler de vardır. Bazıları kısadır (dendritler), genellikle birkaç tane vardır, diğeri (akson) birdir ve tek tek yapılardaki uzunluğu 1 metreye ulaşabilir.

Nöronun sinir hücresinin yapısı, en iyi bilgi alışverişini sağlayacak şekildedir. Dendritler güçlü bir şekilde dallanır (bir ağacın tacı gibi). Sonlarına göre, diğer hücrelerin süreçleriyle etkileşime girerler. Buluştukları yere sinaps denir. Burada dürtü alımı ve iletimi gerçekleşir. Yönü: reseptör - dendrit - hücre gövdesi (soma) - akson - reaksiyona giren organ veya doku.

Bir nöronun iç yapısı, organellerin bileşimi açısından diğer yapısal doku birimlerine benzer. Bir çekirdek ve bir zarla sınırlanmış bir sitoplazma içerir. İçinde mitokondri ve ribozomlar, mikrotübüller, endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtı bulunur.

Çoğu durumda, birkaç kalın dal (dendritler) hücre soma'sından (taban) ayrılır. Vücutla net bir sınırları yoktur ve ortak bir zarla kaplıdırlar. Mesafe ile gövdeler incelir, dallanmaları oluşur. Sonuç olarak, en ince kısımları keskinleştirilmiş iplere benziyor.

Nöronun özel yapısı (ince ve uzun akson), lifini tüm uzunluğu boyunca koruma ihtiyacını ortaya koymaktadır. Bu nedenle, üstte miyelin oluşturan Schwann hücrelerinden oluşan bir kılıfla kaplıdır ve aralarında Ranvier kesintileri vardır. Böyle bir yapı ek koruma sağlar, geçen darbeleri izole eder, ayrıca dişleri besler ve destekler.

Akson, karakteristik bir tepeden (tepeden) kaynaklanır. Sonuç olarak, süreç de dallanır, ancak bu tüm uzunluğu boyunca değil, diğer nöronlarla veya dokularla birleşim noktalarında sona daha yakın gerçekleşir.

Sınıflandırma

Nöronlar, aksonun uçlarında salınan aracı tipine (iletici dürtü aracısı) bağlı olarak türlere ayrılır. Kolin, adrenalin vb. Olabilir. Merkezi sinir sistemindeki konumlarından somatik veya vejetatif nöronları ifade edebilirler. Uyarılmaya yanıt olarak hücreleri algılayan (afferent) ve dönüş sinyalleri (efferent) ileten arasında ayrım yapın. Aralarında, merkezi sinir sistemi içinde bilgi alışverişinden sorumlu internöronlar olabilir. Tepki türüne göre, hücreler uyarımı önleyebilir veya tersine artırabilir.

Hazırlık durumuna göre, ayırt edilirler: yalnızca belirli bir tahriş türünün varlığında harekete geçmeye başlayan (bir dürtü ileten) "sessiz" ve sürekli izlenen arka plan olanlar (sürekli sinyal üretimi). Sensörlerden algılanan bilgi türüne bağlı olarak, nöronun yapısı da değişir. Bu bağlamda, uyarıma nispeten basit bir yanıtla iki modlu olarak sınıflandırılırlar (birbiriyle ilişkili iki tür duyum: bir enjeksiyon ve sonuç olarak - ağrı ve çok modlu. Bu daha karmaşık bir yapıdır - çok modlu nöronlar (spesifik ve belirsiz yanıt).

Bir nöronun özellikleri, yapısı ve işlevleri

Nöron zarının yüzeyi, temas alanını artırmak için küçük çıkıntılarla (dikenler) kaplanır. Toplamda, hücre alanının% 40'ına kadar kaplayabilirler. Diğer hücre türleri gibi bir nöronun çekirdeği de kalıtsal bilgi taşır. Sinir hücreleri mitozla bölünmez. Akson ile vücut arasındaki bağlantı koparsa, süreç ölür. Bununla birlikte, soma hasar görmemişse, yeni bir akson oluşturabilir ve büyütebilir.

Nöronun kırılgan yapısı, ek bir "vesayet" in varlığına işaret ediyor. Nöroglia koruyucu, destekleyici, salgılayıcı ve trofik (beslenme) işlevler sağlar. Hücreleri etrafındaki tüm alanı dolduruyor. Bir dereceye kadar, kopuk bağlantıların yeniden kurulmasına yardımcı olur ve ayrıca enfeksiyonlarla savaşır ve genellikle nöronlarla "ilgilenir".

Hücre zarı

Bu eleman, iç ortamı dış nörogliadan ayıran bir bariyer işlevi sağlar. En ince film, aralarında bulunan iki protein molekülü ve fosfolipid katmanından oluşur. Nöron zarının yapısı, uyaranların tanınmasından sorumlu olan spesifik reseptörlerin yapısında varlığını gösterir. Seçici hassasiyete sahiptirler ve gerekirse karşı tarafın varlığında "açılır". İç ve dış ortamlar arasındaki iletişim, kalsiyum veya potasyum iyonlarının geçmesine izin veren tübüller aracılığıyla gerçekleşir. Aynı zamanda protein reseptörlerinin etkisi altında açılır veya kapanırlar.

Zar sayesinde hücrenin kendi potansiyeli vardır. Zincir boyunca iletildiğinde, uyarılabilir doku innerve edilir. Komşu nöronların zarlarının teması sinapslarda gerçekleşir. İç ortamın sürekliliğini sağlamak, herhangi bir hücrenin yaşamının önemli bir bileşenidir. Ve zar, sitoplazmadaki moleküllerin ve yüklü iyonların konsantrasyonunu ince bir şekilde düzenler. Bu durumda optimum seviyede metabolik reaksiyonların seyri için gerekli miktarlarda taşınırlar.

Oldukça özelleşmiş hücrelerden oluşur. Her türlü uyaranı algılama yeteneğine sahiptirler. Buna yanıt olarak, insan sinir hücreleri bir dürtü oluşturabilir ve bunu birbirine ve sistemin diğer çalışan elemanlarına iletebilir. Sonuç olarak, uyaranın etkisine uygun bir reaksiyon oluşur. Sinir hücresinin bu veya bu işlevlerinin ortaya çıktığı koşullar glial elementleri oluşturur.

Geliştirme

Sinir dokusunun döşenmesi embriyonik dönemin üçüncü haftasında gerçekleşir. Şu anda bir plaka oluşturulmuştur. Ondan gelişir:

Oligodendrositler.
Astrositler.
Ependimositler.
Macroglia.

Daha fazla embriyogenez sırasında nöral plaka bir tüpe dönüşür. Duvarının iç katmanında, gövde ventriküler elemanları bulunur. Çoğalırlar ve dışa doğru hareket ederler. Bu alanda bazı hücreler bölünmeye devam ediyor. Sonuç olarak, spongioblastlara (mikroglia bileşenleri), glioblastlara ve nöroblastlara ayrılırlar. İkincisinden sinir hücreleri oluşur. Tüp duvarında 3 katman vardır:

Tüpün kraniyal segmentinde 20-24. Haftalarda beyin oluşumunun kaynağı olan kabarcıkların oluşumu başlar. Kalan bölümler omuriliğin gelişimi için kullanılır. Sinir oluğunun kenarlarından tepenin oluşumunda rol alan hücreler ayrılır. Ektoderm ve tüp arasında bulunur. Aynı hücrelerden, miyelositler (pigment deri elemanları), periferik sinir düğümleri, bütünleşik melanositler ve APUD sisteminin bileşenleri için temel teşkil eden ganglion plakaları oluşturulur.

Bileşenler

Sistemde sinir hücrelerinden 5-10 kat daha fazla glikosit vardır. Farklı işlevleri yerine getirirler: destek, koruyucu, trofik, stromal, boşaltım, emme. Ek olarak, gliositler çoğalma yeteneğine sahiptir. Ependimositler, prizmatik bir şekil ile karakterize edilir. Serebral boşlukları ve merkezi omuriliği kaplayan ilk katmanı oluştururlar. Hücreler beyin omurilik sıvısının üretiminde rol alır ve onu absorbe etme kabiliyetine sahiptir. Ependimositlerin bazal kısmı konik kesik bir şekle sahiptir. Medullaya nüfuz eden uzun ince bir sürece dönüşür. Yüzeyinde glial bir sınır zarı oluşturur. Astrositler, çok dallı hücrelerle temsil edilir. Onlar:

Oliodendrositler, nöronların ve bunların uçlarının çevresinde bulunan kısa dallanma kuyruklu küçük elementlerdir. Glial zarı oluştururlar. Bunun aracılığıyla dürtüler iletilir. Çevrede, bu hücrelere manto (lemmositler) denir. Microglia, makrofaj sisteminin bir parçasıdır. Düşük dallı kısa süreçlerle küçük mobil hücreler şeklinde sunulur. Elemanlar hafif bir çekirdek içerir. Kan monositlerinden oluşabilirler. Microglia, hasar görmüş bir sinir hücresinin yapısını geri yükler.

Merkezi sinir sisteminin ana bileşeni

Bir sinir hücresi - bir nöron ile temsil edilir. Yaklaşık 50 milyar tane var, büyüklüğüne bağlı olarak dev, büyük, orta, küçük sinir hücreleri ayırt ediliyor. Formlarında şunlar olabilir:

Sonların sayısına göre bir sınıflandırma da var. Yani sinir hücresinin sadece bir süreci mevcut olabilir. Bu fenomen, embriyonik dönem için tipiktir. Bu durumda sinir hücrelerine unipolar denir. Retinada bipolar elementler bulunur. Son derece nadirdirler. Bu tür sinir hücrelerinin 2 ucu vardır. Ayrıca sözde tek kutuplu vardır. Bu elementlerin gövdesinden, iki sürece bölünmüş bir sitoplazmik uzun büyüme ayrılır. Çok kutuplu yapılar esas olarak doğrudan merkezi sinir sisteminde bulunur.

Sinir hücresi yapısı

Gövde elementte ayırt edilir. Bir veya iki nükleollü büyük bir ışık çekirdeği içerir. Sitoplazma, tüm organelleri, özellikle granüler EPS'den gelen tübülleri içerir. Tüm sitoplazmik yüzey boyunca bazofilik madde birikimleri dağılmıştır. Ribozomlardan oluşurlar. Bu kümelerde vücuttan işlemlere taşınan gerekli tüm maddelerin sentez süreci gerçekleşir. Stres nedeniyle bu topaklar yok edilir. Hücre içi rejenerasyon sayesinde, restorasyon ve yıkım süreci sürekli olarak gerçekleşir.

Dürtü oluşumu ve refleks aktivitesi

Dendritler süreçler arasında yaygındır. Dallanarak dendritik bir ağaç oluştururlar. Onlardan dolayı diğer sinir hücreleri ile sinapslar oluşur ve bilgi iletilir. Ne kadar çok dendrit varsa, alıcı alanı o kadar güçlü ve geniş ve buna göre daha fazla bilgi. Onlar aracılığıyla, dürtüler elementin gövdesine yayılır. Sinir hücreleri yalnızca bir akson içerir. Altında yeni bir dürtü oluşur. Akson boyunca vücuttan ayrılır. Bir sinir hücresinin süreci birkaç mikron ile bir buçuk metre arasında bir uzunluğa sahip olabilir.

Başka bir öğe kategorisi var. Bunlara nörosekretuar hücreler denir. Kan dolaşımına hormon üretip salabilirler. Sinir hücreleri zincirler halinde düzenlenmiştir. Bunlar da ark adı verilen şeyi oluşturur. Bir kişinin refleks aktivitesini belirler.

Görevler

Sinir hücresinin işlevine göre, aşağıdaki eleman türleri ayırt edilir:

Afferent (hassas). Refleks kemerinde (omurga düğümleri) 1 bağlantı oluştururlar. Uzun bir dendrit çevreye doğru uzanır. Orada bir sonla biter. Bu durumda, kısa akson omuriliğe refleks somatik arkta girer. Bir sinir dürtüsünün oluşması sonucu bir uyarıcıya ilk tepki veren o.
İletken (insert). Bunlar beyindeki sinir hücreleridir. Arkın 2 bağlantısını oluştururlar. Bu elementler omurilikte de bulunur. Bunlardan bilgi, sinir dokusunun motor efektör hücreleri, dallı kısa dendritler ve iskelet kası lifine ulaşan uzun bir akson tarafından alınır. Nöromüsküler sinaps yoluyla bir dürtü iletilir. Ayrıca efektör (efferent) elemanlar ayırt edilir.

Refleks yaylar

İnsanlarda çoğunlukla karmaşıktırlar. Basit bir refleks yayında, üç nöron ve üç bağlantı vardır. Komplikasyonları, yerleştirme elemanlarının sayısındaki artış nedeniyle ortaya çıkar. Dürtü oluşumunda ve ardından iletilmesinde öncü rol sitolemmaya aittir. Maruz kalma alanındaki bir tahriş edicinin etkisi altında, depolarizasyon gerçekleştirilir - yük dönüşümü. Bu formda, dürtü sitolemma boyunca daha da yayılır.

Lif

Glial membranlar, sinir süreçlerinin etrafında bağımsız olarak bulunur. Birlikte sinir lifleri oluştururlar. İçlerindeki dallara eksenel silindirler denir. Miyelinsiz ve miyelinsiz lifler vardır. Glial zarın yapısında farklılık gösterirler. Miyelinsiz lifler oldukça basit bir yapıya sahiptir. Glial hücreye yaklaşan eksenel silindir sitolemmayı büker. Sitoplazma bunun üzerine kapanır ve bir mezakson oluşturur - bir çift kat. Bir glial hücre birkaç eksenel silindir içerebilir. Bunlar "kablo" lifleridir. Dalları bitişik glial hücrelere geçebilir. Dürtü 1-5 m / s hızda hareket eder. Bu tip lifler embriyojenez sırasında ve bitkisel sistemin postganglionik alanlarında bulunur. Miyelin segmentleri kalındır. İskeletin kaslarına zarar veren somatik sistemde bulunurlar. Lemmositler (glial hücreler) bir zincirde sırayla geçer. Bir iplik oluştururlar. Merkezde eksenel bir silindir çalışır. Glial membran şunları içerir:

Sinir hücrelerinin iç tabakası (miyelin). Ana olarak kabul edilir. Sitolemmanın katmanları arasındaki bazı bölgelerde miyelin çentikleri oluşturan uzantılar vardır.
P çevresel katman. Organeller ve bir çekirdek - nörilemma içerir.
Kalın taban zarı.

Hassasiyetin arttığı yerler

Bitişik lemmositlerin sınırlandığı bölgelerde sinir lifinde incelme olur ve miyelin tabakası yoktur. Bunlar hassasiyetin arttığı yerlerdir. En savunmasız olarak kabul edilirler. Fiberin bitişik düğüm kesişmeleri arasında bulunan kısmına düğümler arası bölüm denir. Burada dürtü 5-120 m / s hızla hareket eder.

Sinapslar

Onların yardımıyla sinir sistemi hücreleri birbirine bağlanır. Farklı sinapslar vardır: akso-somatik, dendritik, aksonal (esas olarak inhibe edici tipte). Ayrıca elektriksel ve kimyasal da yayarlar (ilki vücutta nadiren tespit edilir). Sinapslarda post ve presinaptik kısımlar ayırt edilir. İlki, içinde oldukça spesifik protein (protein) reseptörlerinin bulunduğu bir zar içerir. Yalnızca belirli arabuluculara yanıt verirler. Sinaptik öncesi ve sonrası bölümler arasında bir boşluk vardır. Sinir impulsu birinciye ulaşır ve özel baloncukları harekete geçirir. Presinaptik zara giderler ve boşluğa girerler. Oradan postsinaptik film reseptörünü etkilerler. Bu, sırayla, bir sonraki sinir hücresinin merkezi işlemiyle iletilen depolarizasyonunu tetikler. Kimyasal bir sinapsta, bilgi yalnızca bir yönde iletilir.

Çeşitler

Sinapslar şu alt bölümlere ayrılır:

Engelleyici nörotransmiterler (gama-aminobütirik asit, glisin) içeren frenleme.
Karşılık gelen bileşenlerin mevcut olduğu uyarıcı (adrenalin, asetilkolin, glutamik asit, norepinefrin).
Etkili, çalışma hücrelerinde biten.

Nöromüsküler sinapslar, iskelet kası liflerinde oluşur. Motor nörondan aksonun son uç bölümü tarafından oluşturulan presinaptik bir bölüme sahiptirler. Fiberin içine gömülüdür. Bitişik alan postsinaptik kısmı oluşturur. İçinde miyofibril yoktur, ancak mitokondri ve çekirdekler çok sayıda bulunur. Postsinaptik zar, sarkomadan oluşur.

Hassas sonlar

Çok çeşitlidirler:

Ücretsiz, yalnızca epidermiste bulunur. Bazal membrandan geçen ve miyelin kılıfını atan lif, epitel hücreleri ile serbestçe etkileşime girer. Bunlar ağrı ve sıcaklık reseptörleridir.
Bağ dokusunda kapsüllenmemiş serbest olmayan uçlar bulunur. Glia, eksenel silindirde dallanmaya eşlik eder. Bunlar dokunsal reseptörlerdir.
Kapsüllenmiş uçlar, bir glial iç ampul ve bir dış bağ dokusu kılıfının eşlik ettiği eksenel bir silindirden çıkan sonuçlardır. Aynı zamanda dokunsal reseptörlerdir.

Bir nöron, bir hücre gövdesi, çok sayıda dallanan kısa süreç - dendritler ve bir uzun süreç - uzunluğu birkaç on santimetreye ulaşabilen bir aksondan oluşur (Şekil 18.1).

Bir sinir hücresinin süreçlerinde bulunan sitoplazma hacmi, hücre gövdesindeki miktarından birkaç kat daha yüksek olabilir. Nöronun gövdesi bir plazma zarı ile çevrilidir - plazmalemma (Şekil 18.2). Plazmalemma 1 ile yakın bağlantılı olarak, sözde yüzey altı membran yapısı, nöronun gövdesinde ve dendritlerin proksimal bölümlerinde bulunur. Bunlar, plazmalemmanın yüzeyine paralel olarak yerleştirilmiş ve ondan çok dar bir ışık bölgesi ile ayrılmış sarnıçlardır. Varsayalım ki? *! - sarnıçların meta-

Şekil: 18.1.Nöron yapısı (Schmitt şeması).

1-dendritler; 2 - nöronun gövdesi; 3-akson; 4 - mdeline kabuğu; 5 - düğüm yakalama; 6 - sonlar.

Şekil: 18.2.Elektron mikroskobu verilerine göre bir sinir hücresinin ultra ince yapısının şematik gösterimi (A.A. Manina'ya göre).

BB - nükleer membranların yayılması; VN - Nissl maddesi; G - lameller kompleksi (Gold-zhi cihazı); HT - glikojen granüller; KG - katmanlı kompleksin tübülleri; KM - mitokondriyal cristae; L - lizozomlar; LH - lipit granülleri; M - mitokondri; MM - mitokondriyal membran; ME - endoplazmik retikulumun zarları; H - nöroprofibriller; P-polisomları; PM - plazma zarı; PR - presinaptik membran; PS - postsinaptik membran; PY - nükleer zarın gözenekleri; P - ribozomlar; RNP - ribonükleoprotein granülleri; C - sinaps; SP - sinaptik veziküller; CE - endoplazmik retikulumun sarnıçları; ER - endoplazmik retikulum; ben-core; NM bir nükleer membrandır.

nöron bolizmi. Bir nöronun sitoplazmasının ana ince yapısı, bir zarla sınırlı veziküller, tübüller ve düzleştirilmiş keseler veya sarnıçlardan oluşan bir sistem olan endoplazmik retikulumdur. Endoplazmik retikulumun zarları, plazma lemması ve nöron çekirdeğinin zarı ile belirli bir şekilde bağlanır.

Endoplazmik retikulumun zarlarında lokalize olan ve ayrıca sitoplazmada serbestçe bulunan granüller ribozomlardır.

Şekil: 18.3.Miyelin kılıfının moleküler organizasyonu (X. Hiden'e göre).

1-akson; 2 - miyelin; 3 - fiber ekseni; 4 - protein (dış katmanlar); 5-lipitler; 6 - protein (iç katman); 7 - kolesterol; 8 - serebroşid; 9 - sfingomiyelin; 10 - fosfatidilserin.

Bir sinir hücresinin karakteristik yapısal temeli, ribonükleik asitler ve proteinlerden oluşan bazofilik bir maddedir (madde, Nissl maddesi). Sitoplazmada, birlikte yoğun bir ağ oluşturan ince filamentler - nörofibriller - ağı da tespit edilir. Nörofibriller, protein moleküllerinin doğru doğrusal oryantasyonunun yapısal ifadesidir.

Nöronun sitoplazmasının önemli bir bileşeni, esas olarak hücrenin lipit bileşenlerinin yoğunlaştığı katmanlı komplekstir (Golgi aygıtı). Sinir hücrelerinden izole edilen mitokondrinin özelliklerinden biri, diğer dokulardaki mitokondriye göre yağ asitlerinin ve amino asitlerin oksidasyonunda rol oynayan daha az enzim içermeleridir.

1DNS'de lizozomlar sürekli olarak tespit edilir ve diğer organ ve dokuların lizozomları ile aynı işlevleri yerine getirir.

Bir nöronun çekirdeğinin boyutu 3 ila 18 mikron arasında değişir ve vücutlarının büyüklüğüne ulaşan büyük nöronlara ulaşır.

Miyelin yapısı

Yapılarına göre sinir hücrelerinin aksonlarından oluşan sinir lifleri miyelin (pulpa) ve miyelinsiz (miyelin bakımından fakir) olmak üzere iki türe ayrılabilir. Somatik sinir sisteminin iletim sistemi ve merkezi sinir sistemi, sinir uyarılarını yüksek hızda iletme yeteneğine sahip, işlevsel olarak daha mükemmel olan birinci tipe aittir.

Miyelin maddesi tamamen morfolojik bir kavramdır. Aslında miyelin, sinir süreçleri etrafında nöroglial hücrelerin zarlarının çok katmanlı hale getirilmesiyle oluşan bir sistemdir (periferik sinir gövdelerinde nöroglia, lemmositler veya Schwann hücreleri ile ve merkezi sinir sisteminin beyaz maddesinde astrositler tarafından temsil edilir).

Kimyasal bileşim açısından miyelin maddesi, karmaşık bir protein-lipid kompleksidir.

Lipitler, katı kalıntının% 80'ini oluşturur; Tüm miyelin lipidlerinin% 90'ı kolesterol, fosfolipidler ve serebrosid ile temsil edilir. Miyelin kılıflarının lipoid katmanlarında, çeşitli lipidlerin moleküllerinin kesin olarak tanımlanmış bir düzenlemeye sahip olduğuna inanılmaktadır (Şekil 18.3).

BEYİNİN KİMYASAL YAPISI

Beynin gri maddesi esas olarak nöronların vücutları tarafından temsil edilir ve beyaz madde aksonlarla temsil edilir. Bu bağlamda, beynin bu bölümleri kimyasal bileşimlerinde önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu farklılıklar öncelikle niceldir. Beynin gri maddesindeki su içeriği, beyaz maddeye göre belirgin şekilde daha yüksektir (Tablo 18.1).

Gri maddede, proteinler yoğun maddelerin yarısını ve beyaz cevherde - üçte birini oluşturur! Beyaz cevherdeki lipitlerin payı, gri cevherdeki kuru kalıntının yarısından fazlasını oluşturur - sadece yaklaşık 30 %.

Tablo 18.1. İnsan beyninin gri ve beyaz maddesinin kimyasal bileşimi (ham doku kütlesinin yüzdesi olarak)

Proteinler, beynin kuru kütlesinin yaklaşık% 40'ını oluşturur. Beyin dokusu, yüksek lipid içeriği ve protein-lipid komplekslerinin varlığı nedeniyle protein bileşimini incelemek için zor bir nesnedir.

A.Ya Danilevsky ilk kez beyin dokusunun proteinlerini suda ve tuzlu su çözeltilerinde ve çözünmeyen proteinlerde çözünür proteinlere ayırdı. Bu alandaki kapsamlı araştırmalar, sinir dokusunun proteinlerini dört fraksiyona ayıran AV Palladin ve arkadaşları tarafından da gerçekleştirildi: su ile ekstrakte edildi; % 4,5 KC1 çözeltisi; % 0.1 NaOH çözeltisi; çözünmez kalıntı. Gri maddenin suda çözünür proteinlerde beyaz maddeden daha zengin olduğu bulunmuştur: sırasıyla% 30 ve 19. Bunun aksine, beyaz madde gri maddeden (% 5) çok daha fazla (% 22) çözünmeyen protein kalıntısı içerir. Ardından, elektroforetik hareketliliklerinde farklılık gösteren 5-10 çözünebilir beyin proteini fraksiyonu izole edildi.

Şu anda, ekstraksiyon yöntemlerini tampon çözeltilerle, DEAE-selülozlu kolonlarda kromatografi ve guliakrilamid jelde disk elektroforeziyle birleştirerek, beyin dokusundan yaklaşık 100 farklı çözünür protein fraksiyonunu izole etmek mümkün olmuştur.

Sinir dokusu hem basit hem de karmaşık proteinler içerir. Basit proteinler - albümin (nöroalbüminler), globulinler (nöroglobulinler), katyonik proteinler (histonlar vb.) Ve destek proteinleri (nöroskleroproteinler),

Albüminler ve globülinler fizikokimyasal özellikleri açısından kan serumundaki benzer proteinlerden biraz farklı olduğundan, genellikle nöroalbüminve nöroglobulus.Beyindeki nöroglobulin miktarı nispeten azdır - tüm çözünebilir proteinlerle ilişkili olarak ortalama% 5. Nöroalbüminler, sinir dokusunun fosfoproteinlerinin ana protein bileşenidir, çözünür proteinlerin büyük bir kısmını oluştururlar (% 89 - 90). Serbest bir durumda, nöroalbüminler nadirdir. Özellikle lipidlere, nükleik asitlere, karbonhidratlara ve diğer protein olmayan bileşenlere kolayca bağlanırlar.

PH 10.5-12.0'da elektroforetik ayırma sırasında katoda hareket eden proteinlere katyonik denir. Ana temsilciler

sinir dokusundaki bu protein grubunun histonlarpolipeptit zincirlerindeki lizin, arginin ve glisin kalıntılarının içeriğine bağlı olarak beş ana fraksiyona ayrılırlar.

Nonroskleroproteinleryapısal olarak destekleyen proteinler olarak karakterize edilebilir. Bu proteinlerin ana temsilcileri, nörokolajenler, nöroelastinler, nörostrominler, vs.'dir. Bunlar, sinir dokusunun tüm basit proteinlerinin yaklaşık% 8-10'unu oluşturur ve esas olarak beynin beyaz maddesinde ve periferik sinir sisteminde lokalizedir.

Sinir dokusunun kompleks proteinleri, nükleoproteinler, lipoproteinler, proteolipidler, fosfoprojenler, glikoproteinler, vb. İle temsil edilir. Beyin dokusu, önemli miktarda daha da karmaşık supramoleküler oluşumlar, örneğin liponükleoproteinler, lipoglikoproteinler ve muhtemelen lipogliko-nükleoprotein kompleksleri içerir.

Nükleoproteinler- DNP veya RNP'ye ait olan proteinler. Bu proteinlerin bir kısmı beyin dokusundan su ile, diğer kısmı - salin ortamı ve üçüncüsü - 0.1 M alkali solüsyon ile ekstrakte edilir.

Lipoproteinlerbeyin dokusunun suda çözünür proteinlerinin önemli bir bölümünü oluşturur. Lipid bileşenleri esas olarak fosfogliseridler ve kolesterolden oluşur.

Proteolipidler- kloroform ve metanol karışımı gibi organik çözücülerle ekstrakte edilen tek karmaşık proteinler. Lipoproteinlerin aksine, içlerindeki lipid bileşen, protein olanın üzerinde baskındır. En büyük miktarda proteolipid miyelinde yoğunlaşır, küçük miktarlarda sinaptik membranların ve sinaptik veziküllerin parçasıdırlar.

Fosfoproteinlerbeyindeki diğer organ ve dokulara göre daha büyük miktarlarda bulunur - beynin tüm karmaşık proteinlerine göre yaklaşık% 2. Fosfoproteinler, sinir dokusunun çeşitli morfolojik yapılarının zarlarında bulunur.

Glikogfoteinlerson derece heterojen bir protein grubudur. Glikoproteinleri oluşturan protein ve karbonhidrat miktarına göre iki ana gruba ayrılabilirler. İlk grup,% 5 ila% 40 karbonhidrat ve bunların türevlerini içeren glikoproteinlerdir; protein kısmı esas olarak albümin ve globulinlerden oluşur. İkinci grubun glikoproteinleri% 40-85 oranında karbonhidrat içerir, genellikle bir lipit bileşeni bulunur; bileşimleriyle glikolipoproteinlere atfedilebilirler.

Son yıllarda sinir dokusunda bir dizi spesifik protein bulunmuştur. Bu tür proteinler arasında özellikle S-100 proteini ve 14-3-2 proteini bulunur. Protein S-100 veya Moore proteini, büyük miktarda glutamik ve aspartik asit kalıntısı içerdiğinden asidik protein olarak da adlandırılır. Bu protein esas olarak nöroglia'da (% 85-90) yoğunlaşmıştır, nöronlarda beyindeki toplam miktarın% 10-15'inden fazla değildir. Hayvanların eğitimi (eğitimi) sırasında protein S-100 konsantrasyonunun arttığı bulundu. Bununla birlikte, S-100 proteininin belleğin oluşumunda ve depolanmasında doğrudan rol oynadığına inanmak için hiçbir neden yoktur. Bu süreçlere katılımının dolaylı olması mümkündür. Protein 14-3-2 aynı zamanda asidik proteinleri ifade eder. Protein S-100'den farklı olarak, esas olarak nöronlarda lokalizedir: nöroglial hücrelerdeki içeriği düşüktür. 14-3-2 proteininin sinir dokusunun belirli işlevlerinin performansındaki rolü hala belirsizdir.

Enzimler. İÇİNDEbeyin dokusu, karbonhidratların, lipitlerin ve proteinlerin metabolizmasını katalize eden çok sayıda enzim içerir. Bununla birlikte, sadece birkaç enzim, özellikle asetilkolinesteraz ve kreatin kinaz, memeli merkezi sinir sisteminden kristal formda izole edilmiştir.

Beyin dokusundaki önemli miktarda enzim birkaç moleküler formdadır (izoenzimler): LDH, aldolaz, kreatin kinaz, heksokinaz, malat dehidrojenaz, glutamat dehidrojenaz, kolinesteraz, asit fosfataz, mono-amin oksidaz ve diğerleri.

Beynin kimyasal bileşenleri arasında lipidler, yüksek içeriği ve özgül yapısı beyin dokusuna karakteristik özelliklerini veren özel bir yere sahiptir. Beyin lipitleri grubu fosfogliseridler, kolesterol, sfingomiyelinler, serebrosidler, gangliosidler ve çok az miktarda nötr yağ içerir (Tablo 18.2). Ek olarak, sinir dokusunun birçok lipidi, proteinlerle yakından bağlantılı olup, proteolipidler gibi karmaşık sistemler oluşturur.

Beynin gri maddesinde fosfogliseridler 60'tan fazla % tüm lipidlerden ve beyaz maddeden - yaklaşık 40 %. Beyaz cevherde ise tam tersine kolesterol, sfingomiyelinler ve özellikle perebrosidlerin içeriği gri cevherden daha yüksektir.

Karbonhidratlar

Beyin dokusu glikojen ve glikoz içerir. Bununla birlikte, diğer dokularla karşılaştırıldığında beyin dokusu karbonhidrat bakımından fakirdir. Farklı hayvanların beynindeki toplam glukoz içeriği, 1 g doku başına ortalama 1-4 µmol ve glikojen, 1 g doku başına (glukoz olarak hesaplanır) 2.5-4.5 µmoldür. İlginçtir ki, embriyoların ve yeni doğan hayvanların beynindeki toplam glikojen içeriğinin yetişkinlerin beynindekinden önemli ölçüde daha yüksek olmasıdır. Örneğin, yenidoğan farelerde yetişkinlerin aksine glikojen seviyesi 3 kat daha yüksektir. Beyin büyüdükçe ve farklılaştıkça, glikojen konsantrasyonu hızla azalır ve yetişkin hayvanda nispeten sabit kalır.

Beyin dokusunda ayrıca karbonhidrat metabolizmasının ara ürünleri de vardır: heksoz ve trioz fosfatlar, laktik, pirüvik ve diğer asitler. Tablo 18.3, sıçan beynindeki karbonhidrat metabolizmasının bazı ara bileşenlerinin içeriğiyle ilgili verileri gösterir.

Tablo 18.3. Sıçanların beynindeki bazı karbonhidrat metabolizması metabolitlerinin içeriğine ilişkin ortalama veriler

Toplam lipit yüzdesi olarak

Adenin nükleotidleri ve kreatin fosfat

Adenin nükleotidleri, beyin dokusundaki serbest nükleotidlerin yaklaşık% 84'ünü oluşturur. Kalan nükleotidlerin çoğu guanin türevleridir. Genelde sinir dokusundaki yüksek enerjili bileşiklerin sayısı azdır. Sıçanların beynindeki nükleotidler ve kreatin fosfat içeriği ortalama olarak (1 g ıslak ağırlık başına μmol cinsinden): ATP - 2.30 - 2.90; ADP - 0.30-0.50; AMP - 0,03-0,05; GTP - 0.20-0.30; HDF - 0.15-0.20; UTF - 0.17-0.25; kreatin fosfat - 3,50 - 4,75. Ana yüksek enerjili bileşiklerin dağılımı, beynin tüm bölgelerinde yaklaşık olarak aynıdır.

Beyindeki siklik nükleotidlerin (cAMP ve cGMP) içeriği, diğer birçok dokudan önemli ölçüde daha yüksektir. Beyindeki cAMP seviyesi ortalama 1 - 2'dir ve cGMP - 1 g doku başına 0,2 nmol'e kadardır. Beyin ayrıca siklik nükleotid metabolizma enzimlerinin yüksek aktivitesi ile karakterize edilir. Çoğu araştırmacı, döngüsel nükleotidlerin sinir uyarılarının sinaptik iletiminde rol oynadığına inanmaktadır.

Mineraller

Na, K, Cu, Fe, Ca, Mg ve Mn beyinde gri ve beyaz madde arasında nispeten eşit olarak dağıtılır. Beyaz maddedeki fosfor içeriği gri maddeden daha yüksektir.

Tablo 18.4, insan beyni ve kan plazmasındaki ana mineral bileşenlerinin içeriğine ilişkin ortalama verileri sunar.

Tablo 18.4 şunu göstermektedir:

Tablo 18.4. Potasyum iyonlarının ana mineral konsantrasyonlarının içeriği, beyin dokusunun bileşenleri 8 ve sodyum plazması ve ayrıca insan beynindeki klor, konsantrasyondan keskin bir şekilde farklıdır.

bunların vücut sıvılarında kullanılması.

Beyin dokusundaki inorganik anyon ve katyonların kantitatif oranı, anyon eksikliğini gösterir. Hesaplama, anyon eksikliğini kapatmak için beyin dokusunda olduğundan 2 kat daha fazla protein gerektireceğini gösteriyor. İnanılmaktadır

kalan anyon eksikliğinin lipitlerle kapatılması. İyonik dengeye lipidlerin katılımının beyin aktivitesindeki işlevlerinden biri olması mümkündür.

SİNİR DOKUSU METABOLİZMASININ ÖZELLİKLERİ Solunum

Beyin, vücut ağırlığının% 2-3'ünü oluşturur. Aynı zamanda beynin fiziksel dinlenme halindeki oksijen tüketimi, tüm vücut tarafından tüketilen toplam oksijenin% 20-25'ine ulaşır ve 4 yaşın altındaki çocuklarda beyin tüm vücut tarafından kullanılan oksijenin% 50'sini bile tüketir.

Oksijen de dahil olmak üzere akan kandan beyin tarafından çeşitli maddelerin tüketilme miktarı, arteriyovenöz farkla değerlendirilebilir. Beyinden geçerken kanın yaklaşık% 8 hacim oksijen kaybettiği tespit edilmiştir. 1 dakikada 100 gr beyin dokusu için 53-54 ml kan akar.

Tablo 18.4 Beyin dokusunun ve insan kan plazmasındaki ana mineral bileşenlerinin içeriği 8

Sonuç olarak, 100 g beyin dakikada 3,7 ml oksijen tüketir ve tüm beyin (1500 g) 55,5 ml oksijen 1 tüketir.

Beyindeki gaz değişimi diğer dokulardaki gaz değişiminden önemli ölçüde yüksektir, özellikle kas dokusundaki gaz değişimini neredeyse 20 kat aşmaktadır. Beynin farklı bölgeleri için solunum yoğunluğu aynı değildir. Örneğin, beyaz cevherin solunum hızı gri cevherinkinden 2 kat daha düşüktür (beyaz maddede daha az hücre olmasına rağmen). Serebral korteks ve serebellum hücreleri özellikle oksijen tüketimi açısından yoğundur.

Anestezi sırasında beyin tarafından oksijen alımı önemli ölçüde azaltılır. Aksine, fonksiyonel aktivitenin artmasıyla beyin solunumunun yoğunluğu artar.

Glikoz ve glikojen metabolizması

Beyin dokusunun solunumu için ana substrat glikozdur 1 dakika içinde 100 gr insan beyin dokusu ortalama 5 mg glikoz tüketir. Beyin dokusunda kullanılan glikozun% 90'ından fazlasının trikarboksilik asit döngüsünün katılımıyla CO2 ve H20'ya oksitlendiği tahmin edilmektedir. Fizyolojik koşullar altında, pento-fosfat nuganın beyin dokusunda glikoz oksidasyonu için rolü önemsizdir. Bununla birlikte, yukoz oksidasyonunun bu yolu tüm beyin hücrelerinde içseldir. İyonik fosfat döngüsü sırasında oluşan indirgenmiş NADP (NADPH 2) formu, yağ asitleri ve steroidlerin sentezi için kullanılır.

İlginçtir ki içindebeynin tüm kütlesi için hesaplandığında, içindeki glikoz içeriği yaklaşık 750 mg'dır. 1 dakika içinde 75 mg glikoz beyin dokusu tarafından oksitlenir. Sonuç olarak, beyin dokusunda bulunan glikoz miktarı bir insanın hayatının sadece 10 dakikası için yeterli olabilir. Bu hesaplama ve ayrıca glikozdaki arteriyovenöz farkın büyüklüğü, beyin solunumunun ana substratının kan şekeri olduğunu kanıtlamaktadır. Görünüşe göre, glikoz le.1 co kandan beyin dokusuna yayılır (beyin dokusundaki glikoz içeriği% 0.05 ve arteryel kanda 4.44 mmol / l veya 80 mg / 100 ml'dir).

Glikoz ve beyin dokusu glikojeni arasında yakın bir ilişki vardır; bu, glikozun kandan yeterince sağlanmaması durumunda beyin glikojenin bir glikoz kaynağı olması ve fazla olduğunda glikozun glikojen sentezi için bir başlangıç \u200b\u200bmateryali olması gerçeğiyle ifade edilir. Beyin dokusundaki glikojenin parçalanması, cAMP sisteminin katılımıyla fosforoliz ile gerçekleşir. Bununla birlikte, genel olarak beyindeki glikojen içeriği düşük olduğu için (beyindeki likojen, glikoz ile karşılaştırıldığında enerji ilişkisinde önemli bir rol oynamaz.

Uvodov'un aerobik metabolizması ile birlikte beyin dokusu oldukça yoğun anaerobik glikoliz yapabilir. Bu fenomenin önemi henüz yeterince açık değil, çünkü bir enerji kaynağı olarak glikoliz, beyindeki doku solunumu ile verimlilik açısından hiçbir şekilde karşılaştırılamaz.

Kararsız fosfatların değişimi (makroergler)

Beyindeki enerji açısından zengin fosfor bileşiklerinin yenilenme oranı çok yüksektir. Bu, beyin dokusundaki ATP ve kreatin fosfat içeriğinin neden önemli bir sabitlikle karakterize edildiğini açıklar. Oksijen durdurulduğunda, kararsız fosfat rezervi nedeniyle beyin bir dakikadan biraz daha uzun süre “var olabilir”. Oksijen erişiminin 10-15 saniye bile kesilmesi, tüm organizmada ifade edilen sinir hücrelerinin enerjisini bozar.

bayılma. Görünüşe göre, oksijen açlığı sırasında beyin glikoliz süreçleri nedeniyle çok kısa bir süre enerji alabilir.

İnsülin koması ile kan şekeri içeriğinin 1 mmol / l'ye düşebileceği, bu koşullar altında beynin oksijen tüketiminin dakikada 1,9 ml / 100 g'dan fazla olmadığı tespit edilmiştir. Normalde, kandaki glikoz konsantrasyonu 3.3 - 5.0 mmol / l'dir ve beyin dakikada 100 g vücut ağırlığı başına 3.4 - 3.7 ml oksijen tüketir. İnsülin koması ile beyin dokusundaki oksidatif fosforilasyon süreçleri bozulur, ATP konsantrasyonu azalır ve beynin fonksiyonları değişir.

Uyarma ve anestezi, kararsız fosfatların metabolizmasını hızla etkiler. Anestezi durumunda solunum depresyonu görülür; ATP ve kreatin fosfat içeriği artar ve inorganik fosfat seviyesi azalır. Sonuç olarak, beynin enerji açısından zengin bileşikler alımı azalır.

Aksine, tahriş ile solunum yoğunluğu 2 ila 4 kat artar; ATP ve kreatin fosfat seviyesi azalır ve inorganik fosfat miktarı artar. Bu değişiklikler, sinirsel süreçlerin nasıl meydana geldiğine bakılmaksızın, yani elektriksel uyarı veya kimyasal yollarla meydana gelir.

Protein ve amino asit metabolizması

İnsan beyin dokusundaki toplam amino asit içeriği, kandaki konsantrasyonlarından 8 kat daha yüksektir. Beynin amino asit bileşiminin belirli bir özgüllüğü vardır. Bu nedenle, beyindeki serbest glutamik asit konsantrasyonu, diğer herhangi bir memeli organından (10 μmol / g) daha yüksektir. Glutamik asit, amid glutamin ve tripeptid glutatyon ile birlikte beyindeki α-amino nitrojenin% 50'sinden fazlasını oluşturur. Beyin, diğer memeli dokularında yalnızca eser miktarlarda bulunan bir dizi serbest amino asit içerir. Bunlar y-aminobütirik asit, N-asetilaspartik asit ve sistatiyonindir (bkz. Bölüm 11).

Beyin dokusundaki amino asit değişiminin farklı yönlerde ilerlediği bilinmektedir. Her şeyden önce, serbest amino asit havuzu, proteinlerin ve biyolojik olarak aktif aminlerin sentezi için bir "hammadde" kaynağı olarak kullanılır. Beyindeki dikarboksilik amino asitlerin işlevlerinden biri, sinir hücreleri uyarıldığında salınan amonyağı bağlamaktır.

Beyindeki proteinlerin, radyoaktif amino asitlerin protein moleküllerine hızlı bir şekilde dahil edilmesinin kanıtladığı gibi, aktif bir yenilenme durumunda olduğu bulunmuştur. Ancak beynin farklı bölgelerinde protein moleküllerinin sentezlenme ve bozunma hızı aynı değildir. Serebral hemisferlerin Cepoi proteinleri ve serebellumun proteinleri, özellikle yüksek bir yenilenme oranıyla ayırt edilir. Beynin a bölgeleri, iletken yapılar bakımından zengin - aksonlar (beynin beyaz bitki örtüsü), protein moleküllerinin daha düşük bir sentez ve bozunma oranına sahiptir.

Merkezi sinir sisteminin çeşitli fonksiyonel durumları ile protein yenilenmesinin yoğunluğunda değişiklikler meydana gelir. Bu nedenle, uyarıcı ajanlar (farmakolojik ajanlar ve elektrik akımı) hayvan organizmasına etki ettiğinde, beyindeki protein metabolizmasının yoğunluğu artar. Aksine anestezinin etkisi altında proteinlerin parçalanma ve sentezlenme hızı azalır.

Sinir sisteminin uyarılmasına, sinir dokusundaki amonyak içeriğindeki artış eşlik eder. Bu fenomen, hem periferik sinirlerin tahrişiyle hem de beynin tahrişiyle gözlenir. Eksitasyon üzerine amonyak oluşumunun öncelikle AMP'nin deaminasyonundan kaynaklandığına inanılmaktadır.

Amonyak, özellikle sinir sistemi için çok zehirli bir maddedir. Glutamik asit, amonyağın ortadan kaldırılmasında özel bir rol oynar. Bağlayabiliyor

glutamin oluşumu ile amonyak - sinir dokusuna zararsız bir madde. Bu amidasyon reaksiyonu, glutamin sentetaz enziminin katılımıyla devam eder ve ATP enerjisinin harcanmasını gerektirir (bkz. Bölüm 11). Beyin dokusundaki doğrudan glutamik asit kaynağı, o-ketoglutarik asidin indirgeyici aminasyonunun yoludur:

A-ketoglutarik asit ve amonyaktan glutamik asit oluşumu, amonyağı üre sentezi yoluyla ortadan kaldırmanın yolunun önemli bir rol oynamadığı beyin dokusundaki amonyağı nötralize etmek için önemli bir mekanizmadır.

Ayrıca transaminasyon işlemi sırasında glutamik asit de oluşur. AST'nin beyin dokusundaki aktivitesi, karaciğerde ve özellikle böbreklerde olduğundan çok daha yüksektir.

Son olarak, sinir dokusundaki glutamik asit, GABA oluşturmak için dekarboksilatlanabilir:

GABA en çok beynin gri maddesinde bulunur. Omurilikte ve periferik sinirlerde çok daha azdır.

Lipid metabolizması

Lipitler, beynin kuru kütlesinin yaklaşık yarısını oluşturur. Daha önce belirtildiği gibi, gri maddenin sinir hücrelerinde özellikle birçok fosfogliserit ve sinir gövdelerinin mnelin kılıflarında sfingomiyelin vardır. Beynin gri maddesinin fosfogliseridlerinden fosfatidilkolinler ve özellikle fosfatidilinositol en yoğun şekilde yenilenir. Miyelin kılıflarındaki lipit değişimi düşük bir hızda ilerler. Kolesterol, serebrositler ve sfingomiyelinler çok yavaş yenilenir.

Yetişkin beyin dokusu çok fazla kolesterol içerir (yaklaşık 25 g). Yenidoğanların beyinde sadece 2 gr kolesterol bulunur; miktarı yaşamın ilk yılında keskin bir şekilde artar (yaklaşık 3 kat). Bu durumda, kolesterol biyosentezi beyin dokusunun kendisinde meydana gelir. Yetişkinlerde, beyindeki kolesterol sentezi, tamamen durana kadar keskin bir şekilde azalır.

OLUŞUMUN KİMYASAL TEMELLERİ VE İLETİŞİM SİNİR DARBELERİ

Biyoelektrik potansiyellerin (dinlenme ve aksiyon potansiyelleri) ortaya çıkması ve sürdürülmesi için kimyasal temeller nelerdir? Çoğu araştırmacı, hücrenin elektriksel polarizasyon fenomeninin, hücre zarının her iki tarafındaki potasyum ve sodyum iyonlarının eşit olmayan dağılımından kaynaklandığını düşünüyor. Membranın seçici bir geçirgenliği vardır: potasyum iyonları için daha büyük ve sodyum iyonları için çok daha az. Ayrıca sinir hücrelerinde, konsantrasyon gradyanına rağmen hücre içi sodyum içeriğini düşük bir seviyede tutan bir mekanizma vardır. Bu mekanizmaya "sodyum pompası a" denir.

Belirli koşullar altında, zarın sodyum iyonlarına geçirgenliği keskin bir şekilde artar.

Dinlenme durumunda, hücre zarının iç tarafı dış yüzeye göre elektronegatif olarak yüklenir. Bu gerçekle açıklanmaktadır. bir sodyum pompası kullanılarak hücreden dışarı pompalanan sodyum iyonlarının miktarının, potasyum iyonlarının hücreye girmesiyle tam olarak dengelenmediği. Bununla bağlantılı olarak, sodyum katyonlarının bir kısmı, hücre zarının dış yüzeyindeki iç karşı iyon tabakası (anyonlar) tarafından tutulur.

Bir veya başka bir ajanın neden olduğu heyecanla, sinir hücresi zarının (akson) geçirgenliği seçici olarak değişir: sodyum iyonları için seçici olarak artar (yaklaşık 500 kat) ve potasyum iyonları için değişmeden kalır. Sonuç olarak, sodyum iyonları hücreye hücum eder. Hücreden dışarıya doğru potasyum iyonlarının dengeleyici akışı biraz gecikmeli 1. Bu, hücre zarının dış yüzeyinde negatif bir yüke yol açar. Membranın iç yüzeyi pozitif bir yük kazanır; hücre zarında (özellikle akson zarı, yani sinir lifi) bir yeniden şarj olur ve bir aksiyon potansiyeli veya yükselme ortaya çıkar. Ani yükselme süresi 1 ms'yi geçmez. Yükselen bir aşaması, bir tepe noktası ve bir alçalan aşaması vardır. Azalan faz (potansiyel düşüş), potasyum iyonlarının salınımının sodyum iyonları arzı üzerindeki artan baskınlığı ile ilişkilidir - membran potansiyeli normale döner. Dürtü gerçekleştirildikten sonra, hücrede dinlenme durumu geri yüklenir. Bu süre zarfında, uyarıldıktan sonra nörona giren sodyum iyonlarının yerini potasyum iyonları alır. Bu geçiş, nöronları çevreleyen dış ortamda, uyarılma anından sonra hücreye göre çok daha fazla sodyum iyonu bulunduğundan, konsantrasyon fadyantına karşı gerçekleşir. Sodyum iyonlarının konsantrasyon gradyanına geçişi, daha önce belirtildiği gibi, ATP enerjisinin gerekli olduğu bir sodyum pompası kullanılarak gerçekleştirilir. Sonunda, tüm bunlar hücre içindeki (akson) potasyum ve sodyum katyonlarının başlangıç \u200b\u200bkonsantrasyonunun restorasyonuna yol açar ve sinir bir sonraki uyaranı almaya hazırdır. Sinir dokusu için eşit derecede önemli diğer bir süreç, bir sinir hücresinden diğerine bir sinir impulsunun iletilmesi veya bir efektör organın hücreleri üzerindeki etkidir.

Arabulucuların sinir uyarılarının iletilmesindeki rolü

Beyindeki milyarlarca nöron aracılar aracılığıyla birbirine bağlanır. Bir kimyasal, ancak birkaç kriteri karşılıyorsa aracı olarak sınıflandırılabilir. Sinir lifleri, bu maddenin sentezi için gerekli enzimleri içermelidir. Sinirler tahriş olduğunda, bu madde serbest bırakılmalı, postsinaptik hücre üzerindeki belirli bir reseptörle reaksiyona girmeli ve biyolojik bir reaksiyona neden olmalıdır. Bu kimyasalın etkisini hızla durdurmak için mekanizmalar mevcut olmalıdır.

Tüm bu kriterler iki maddeyle karşılanır - asetilkolin ve norepinefrin. Bunları içeren sinirlere sırasıyla kolinerjik ve adrenerjik denir. Buna göre, tüm efferent sistemler kolinerjik reseptörlere ve adrenerjik reseptörlere ayrılmıştır.

Diğer bazı kimyasallar, listelenen kriterlerin hepsini olmasa da çoğunu karşılar. Bu aracılar arasında dopamin, adrenalin, serotonin, oktopamin, histamin, GABA vb. Bulunur.

Kapsamlı bir kolinerjik reseptör grubu, hem yapısal hem de işlevsel olarak çok heterojendir. Aracılarını - asetilkolin - ve sinaps yapısının genel şemasını birleştirin.

Asetilkolin, asetik asit ve kolinin bir esteridir. Sinir hücresinde kolinden sentezlenir ve asetatın aktif formu - ace-

özel enzim kolin asetiltransferaz (kolin asetilaz) kullanan tilkoenzim A:

Bir sinaps, bir tarafta presinaptik membranla, diğer tarafta ise postsinaptik membranla sınırlı dar bir boşluk (boşluk) olarak düşünülebilir (Şekil 18.4). Presinaptik zar, sinir uçlarının sitoplazmasına ait bir iç katmandan ve nörogliadan oluşan bir dış katmandan oluşur. Bazı yerlerde zar kalınlaşır ve sıkıştırılır, diğerlerinde incelir ve aksonun sitoplazmasının sinaptik boşlukla iletişim kurabileceği deliklere sahiptir. Postsinaptik zar daha az yoğundur ve delikleri yoktur. Nöromüsküler sinapslar benzer şekilde inşa edilir, ancak zar kompleksinin daha karmaşık bir yapısına sahiptirler.

Genel anlamda, asetilkolinin sinir uyarımının iletimine katılımının resmi aşağıdaki gibi sunulabilir. Sinaptik sinir uçları, nörotransmiterler içeren 30-80 nm çapında veziküller (veziküller) içerir. Bu veziküller, protein klatrin (moleküler ağırlık 180.000 Da) tarafından oluşturulan bir zarla kaplıdır. Kolinerjik sinapslarda, her 80 nm'lik kabarcık ~ 40.000 asetilkolin molekülü içerir. Uyarılma üzerine, arabulucunun serbest bırakılması "quanta" içinde, yani her bir baloncuğun tamamen boşaltılmasıyla gerçekleşir. Normal koşullar altında, güçlü bir dürtü etkisi altında, bir ileticinin yaklaşık 100-200 quanta'sı salınır - bu, postsinaptik bir nöronda bir aksiyon potansiyelini başlatmak için yeterli bir miktar. Görünüşe göre şu şekilde gerçekleşir: sinaptik uçların zarının depolarizasyonu, hücreye hızlı bir kalsiyum iyonu akışına neden olur. Kalsiyum iyonlarının hücre içi konsantrasyonundaki geçici bir artış, sinaptik veziküllerin membranının plazma membranı ile füzyonunu uyarır ve böylece içeriklerini serbest bırakma sürecini tetikler. Bir flakonun içeriğini çıkarmak için yaklaşık dört kalsiyum iyonu gerekir. Sinaptik yarıkta salınan asetilkolin, postsinaptik zarın bir parçası olan bir kemoreseptör protein ile etkileşime girer. Sonuç olarak, zar geçirgenliği değişir - sodyum iyonları için verimi keskin bir şekilde artar. Arasındaki etkileşim

Şekil: 18.4.Bir sinapsın şematik gösterimi (Metzler'e göre).

1 - sinaptik veziküller; 2 - lizozom; 3 - mikrofibriller (nörofibriller); 4-akson; 5 - mitokondri; 6 - presinaptik membran kalınlaşması; 7 - zarın posteinaptik kalınlaşması; 8 - sinaptik yarık (yaklaşık 20 nm).

bir reseptör ve bir aracı, postsinaptik sinir hücresinin veya efektör hücrenin spesifik işlevini yerine getirmesini sağlayan bir dizi reaksiyonu tetikler. Arabulucunun serbest bırakılmasından sonra, sinapsı yeni bir dürtü algılamaya hazırlamak için, onun hızlı inaktivasyonu veya uzaklaştırılması aşaması başlamalıdır. Kolinerjik sinapslarda bu iki şekilde gerçekleşir. Her şeyden önce, asetil kolin enzimatik hidrolize uğrar. İkinci yol, asetilkolinin daha sonra tekrar kullanılmak üzere biriktirildiği nörona uçucu aktif taşınmasıdır.

Asetilkolinin asetik asit ve koline hidrolitik parçalanması, asetilkolinesteraz adı verilen bir enzim tarafından katalize edilir:

Beynin çoğu bölgesinde, asetilkolin hidrolizi, asetil kolinesteraz (asetilkolini diğer kolin esterlerinden daha hızlı hidrolize eden gerçek kolinesteraz) ile gerçekleştirilir. Ben sinir dokusunda varım! ve asetilkolini hidrolize edebilen, ancak örneğin butirilkolinden çok daha yavaş olan diğer esterazlar. Bu esterazlara kolinesteraz (veya psödokolinesteraz) adı verilir. Kolinerjik sistemler, nöromüsküler kavşakları oluşturan motor nöronları, otonom sinir sisteminin tüm preganglionik nöronlarını ve parasempatik sinir sisteminin haiglionik sonrası nöronlarını içerir. Beyinde de çok sayıda kolinerjik sempatik bölge bulunur. Belirli bir kimyasal bileşikler grubuna duyarlılığa bağlı olarak, kolinerjik nöronlar "muskarinik" (muskarinik tarafından aktive) ve "nikotinik" (nikotin ile aktive) olarak ayrılır. Otonomik sistemin birçok nöronunda bulunan muskarinik asetilkolin reseptörleri özellikle atropin tarafından bloke edilir. Nikotin sinapsları gangliyonlarda ve iskelet kaslarında bulunur. İnhibitörleri kürardır ve bu zehirin aktif bileşeni D-tubocurarine'dir.

Adrenerjik reseptörlerde iki tip norepinefrin reseptörü olduğu vurgulanmalıdır: a- ve β-adrenerjik reseptörler. Bu reseptörler, neden oldukları spesifik reaksiyonların yanı sıra bu reaksiyonları bloke edebilen spesifik ajanlarla birbirlerinden ayırt edilebilir.

Β-adrenerjik reseptörler, efferent hücreyi adenosin-3 ", 5" -monofosfat veya hormonlar ve hormonların etki ettiği çeşitli hücre fonksiyonları arasında evrensel bir "ikinci haberci" olan cAMP aracılığıyla aktive eder (bkz. Bölüm 6).

P-adrenerjik reseptör (efektör hücre zarının dış yüzeyinde bulunur) norepinefrin ile etkileşime girmeye başlar başlamaz, adenilat siklaz enziminin hücre zarının iç yüzeyinde aktive olduğu tespit edilmiştir. Daha sonra hücrede adenilat siklaz ATP'yi cAMP'ye dönüştürür; ikincisi ise hücre metabolizmasını etkileyebilir. Bu karmaşık ardışık reaksiyonlar dizisi, norepinefrinin β-adrenerjik reseptöre bağlanmasını önleyen bir madde olan propranolol tarafından bloke edilebilir.

Monoamin oksidaz enziminin (MAO) katekolamin mediatörlerinin metabolizmasında özel bir rol oynadığı bilinmektedir. Bu enzim, amino grubunu (- NH 2) norepinefrin, serotonin, dopamin ve adrenalinden uzaklaştırır ve böylece bu nörotransmiterleri etkisiz hale getirir. Bununla birlikte, son yıllarda, enzimatik dönüşüme ek olarak, medyatörlerin hızlı inaktivasyonu veya daha doğrusu uzaklaştırılması için başka bir mekanizma olduğu gösterilmiştir. Norepinefrinin sistemden hızla kaybolduğu ortaya çıktı.

sempatik sinirler tarafından ikincil absorpsiyonun bir sonucu olarak naptik yarık; Bir kez daha sinir lifinde, aracı, doğal olarak, postsinaptik hücreler üzerinde hareket edemez. Bu fenomenin özgül mekanizması henüz tam olarak açık değil.

Beynin adrenerjik ve kolinerjik sistemleri, diğer beyin sistemleriyle, özellikle de serotonini bir verici olarak kullananlarla yakından etkileşime girer. Temel olarak, serotonin içeren nöronlar beyin sapının çekirdeklerinde yoğunlaşmıştır. Serotoninin nörotransmiter rolü, serotoninin spesifik serotonerjik reseptörlerle etkileşiminin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Serotonin sentezinin inhibitörü olan i-klorofenilalanin ve diğer inhibitörlerle yapılan çalışmalar, serotoninin uyku süreçlerini etkilediğini göstermektedir. Hipofiz bezinin salgılama aktivitesinin kortikosteroidler tarafından inhibe edilmesinin, beyinleri serotonin bakımından daha zayıf olan hayvanlarda daha az etkili olduğu ortaya çıktı.

İnhibitör işlevleri yerine getiren önemli bir nörotransmiter, beyindeki miktarı diğer nörotransmiterlerinkinden birçok kat daha yüksek olan GAM K'dır. Böylece hipotalamusta toplam asetilkolin, norepinefrin, dopamin ve serotonin içeriği 10 μg / g'ı geçmezken, beynin bu bölümündeki GABA 600 μg / g'den fazladır.

Şu anda, terapötik uygulamada bir aracılar sistemi aracılığıyla hareket eden çok sayıda ilaç kullanılmaktadır. Hipertansiyon tedavisinde başarıyla kullanılan birçok tıbbi madde, adrenerjik mediyatörlerin birikmesini ve salınmasını etkilemektedir. Örneğin, kan basıncını düşüren bir ajan olan reserpin, katekolaminlerin özel nöron granüllerine transferini spesifik olarak inhibe eder ve böylece bu aminleri endojen MAO'nun faaliyetine uygun hale getirir.

A-metildopa gibi antihipertansif ilaçlar, sinir hücresinde (akson) bulunan enzimler tarafından yapı olarak norepinefrine benzeyen maddelere dönüştürülür. Bu "yanlış" aracılar birikir ve doğal aracılarla birlikte salınır, onları seyreltir ve böylece etkilerini azaltır.

Birçok antidepresan (depresyonu hafifleten maddeler) sinaptik yarıktaki katekolamin içeriğini arttırır, yani reseptörü uyaran aracıların sayısı artar. Bu tür maddeler arasında özellikle imipramin (sinir lifleri tarafından norepinefrinin emilimini bloke eden), amfetamin (eş zamanlı olarak norepinefrin salınımını teşvik eden ve emilimini bloke eden), MAO inhibitörleri (katekolaminlerin metabolizmasını inhibe eden), vb. hangi zihinsel depresyon beyinde katekolamin eksikliği ile ilişkilidir.

50'li yılların başlarında, farmakologlar, iyi bilinen halüsinojen - liserjik asit dietilaminin (LSD) sadece kimyasal yapı olarak serotonine benzemediğini, aynı zamanda bazı farmakolojik etkilerini (serotonin reseptörlerini bloke ederek) nötralize ettiğini keşfettiler. Bu nedenle, bozulmuş serotonin metabolizmasının belirli akıl hastalıklarının nedeni olabileceği öne sürülmüştür.

Klorpromazin (klorpromazin) ve haloperidol gibi antipsikotiklerin, katekolamin sentezini artırarak beyindeki dopamin reseptörlerini bloke edebildiklerine inanılmaktadır.

Bellek mekanizmaları

Bellek, görme, işitme, konuşma vb. Merkezleri gibi beynin kesin olarak lokalize edilmiş tek bir alanında yoğunlaşmaz. Aynı zamanda, bellek bir bütün olarak tüm beynin bir özelliği değildir. Nöronlar, insan hafızasının alt tabakasıdır.

Bir kişinin hafızası faaliyetlerinden ayrı düşünülemez, çünkü biliş değil, düşünen düşünme değil, hatırlayan ve çoğaltan hafıza değil, kişi, belli bir kişiliği kavrar, düşünür, hatırlar ve çoğaltır.

Son yıllarda, bir hayvana yeni becerilerin öğretilmesinin beyin hücrelerinin (nöronlar) kimyasını etkilediği açıkça gösterilmiştir: sitoplazmik RNA'daki üridin miktarı, DNA metilasyonu derecesi ve fosforilasyon değişimi.

nükleer proteinler. Uyarıcıların ve RNA öncül maddelerinin kullanımı öğrenmeyi kolaylaştırırken, RNA sentez blokerlerinin kullanılması ise bu süreci karmaşıklaştırır. Bilgiyi ezberledikten sonra beyin dokusunun antijenik bileşiminin değiştiğine dair kanıtlar var. Şüphesiz bellek, karmaşık maddelerin, özellikle de RNP'nin ve her şeyden önce, bilgi işlemlerinin önemli bir rol oynadığı bir süreçler zinciridir. Çeşitli biyolojik hafıza biçimlerini ayırt etmek gelenekseldir: genetik, immünolojik ve nörolojik.

Genetik hafızanın biyokimyasal temeli aşağı yukarı açıktır. Taşıyıcısı, hücrenin DNA'sıdır. Bir sonraki en karmaşık bellek biçimi immünolojiktir. Bu tür bellek, genetik belleğin unsurlarını içermesine rağmen, daha yüksek bir karmaşıklık düzeyindedir. Son olarak, nörolojik bellek sistemi daha da karmaşıktır. Bu form, sırayla, kısa süreli hafıza (CP) ve uzun süreli hafıza (LR) olarak bölünebilir. Her durumda, CP, nöronların kapalı devreleri yoluyla uyarılar şeklinde alınan bilgilerin "dolaşımına" dayanır. Aynı zamanda, sinaptik etki, nükleer-nükleolar cihazdaki değişiklikler, biyolojik olarak aktif maddelerin nöronun sitoplazmasına salınması ve bu işlemlere eşlik eden hücre metabolizmasının yeniden yapılandırılması - bunların tümü, CP'nin işleyişinin göstergeleri olarak kabul edilebilir.

DP bloklarının açılması, hücreye bilginin ulaşmasından yaklaşık 10 dakika sonra sağlanır. Bu süre zarfında sinir hücresinin biyolojik özelliklerinin yeniden yapılandırılması söz konusudur. Bazı araştırmacılar, öğrenme sırasında sinir hücrelerine giren afferent impulsların, ya yeni sinaptik bağlantıların kurulmasına ve mevcut olanların yeniden yapılandırılmasına yol açabilecek tamamen kantitatif bir RNA aktivasyonuna ve protein sentezine yol açtığına ya da nükleik asitlerin ve proteinin sentezinin başlangıç \u200b\u200baktivasyonunun hedefe özel olduğuna inanmaktadır. karakter ve sentezlenmiş moleküller bir bilgi deposudur.

Peptitler ve ağrı tepkileri

70'lerde çeşitli omurgalıların beyinlerinde spesifik morfin reseptörleri bulundu. Bu reseptörler, sinaptik zarlar üzerinde yoğunlaşmıştır, içlerinde en zengin olan, duygusal tepkinin bağlı olduğu limbik sistemdir. Daha sonra, morfinin enjeksiyon üzerine çeşitli etkilerini taklit eden beyin dokusundan endojen peptitler izole edildi. Opiat reseptörlerine spesifik olarak bağlanma kabiliyetine sahip olan bu peptidlere endorfinlerve enkefalinler(bkz.Bölüm 6).

Morfin benzeri aktiviteye sahip peptitlerin, hipofiz bezinin P-lipotropik hormonunun türevleri olduğu ortaya çıktı. P-endorfinin 61'inci ile 91'inci arasında p-lipotropin, 61'inci ile 77'nci arasında y-endorfin ve 61'inci ile 76'ncı amino asit kalıntılarından o-endorfinin bir parçası olduğu bulundu.

Enkefalinler ayrıca P-lipotropin parçalarıdır, ancak endorfinlerden çok daha küçüktürler. Enkefalinler, pentapeptitlerdir. En çok incelenen iki pentapeptid, metiyonin enkefalin (Tyr - Gli - Gli - Fen - Met) ve lösin enkefalindir (Tyr-Gli-Gli-Fen-Lei). Beyindeki metiyonin enkefalin içeriği, lösin enkefalin içeriğinden 4 kat daha yüksektir.

Nöronlar sinir sisteminin uyarılabilir hücreleridir. Aksine glial hücreler, uyarılabilirler (aksiyon potansiyelleri yaratabilirler) ve uyarma gerçekleştirebilirler. Nöronlar oldukça özelleşmiş hücrelerdir ve yaşam boyunca bölünmezler.

Nöronda vücut (soma) ve süreçler izole edilmiştir. Bir nöronun soması, bir çekirdeğe ve hücresel organellere sahiptir. Soma'nın temel işlevi hücre metabolizmasını gerçekleştirmektir.

Şekil 3. Nöronun yapısı. 1 - nöronun soma (gövde); 2 - dendrit; 3 - Schwann hücresinin gövdesi; 4 - miyelinli akson; 5 - teminat akson; 6 - akson terminali; 7 - aksonal höyük; 8 - nöronun gövdesindeki sinapslar

Numara sürgünlernöronlar farklıdır, ancak yapılarına ve işlevlerine göre iki türe ayrılırlar.

1. Bazıları kısa, çok dallı süreçlerdir ve bunlara dendritler(kimden dendro -ağaç dalı). Sinir hücresi birden fazla dendrit taşır. Dendritlerin temel işlevi, diğer birçok nörondan bilgi toplamaktır. Bir çocuk sınırlı sayıda dendrit (nöronlar arası bağlantılar) ile doğar ve doğum sonrası gelişim aşamalarında ortaya çıkan beyin kütlesindeki artış, dendritlerin ve glial elementlerin kütlesini artırarak gerçekleşir.

2. Diğer bir sinir hücresi süreci türü aksonlar... Nöronda sadece bir akson vardır ve az ya da çok uzun bir süreçtir, yalnızca sonunda soma'dan uzakta dallanır. Aksonun bu dallarına aksonal terminaller (sonlar) denir. Aksonun başladığı nöronun yeri özel bir işlevsel öneme sahiptir ve aksonal höyük... Burada, bir aksiyon potansiyeli üretilir - uyarılmış bir sinir hücresinden belirli bir elektriksel yanıt. Aksonun işlevi, aksonal terminallere sinir uyarıları iletmektir. Akson boyunca dallar oluşabilir.

Merkezi sinir sisteminin aksonlarının bir kısmı özel bir elektriksel yalıtım maddesiyle kaplıdır - miyelin ... Hücreler aksonların miyelinasyonunu gerçekleştirir glia ... Merkezi sinir sisteminde, bu rol, bir tür oligodendrosit olan periferik Schwann hücrelerinde oligodendrositler tarafından oynanır. Oligodendrosit aksonun etrafını sararak çok katmanlı bir kabuk oluşturur. Aksonal yükseltinin alanı ve aksonun terminali miyelinasyona uğramaz. Glial hücrenin sitoplazması, "sarma" işlemi sırasında zarlar arası boşluktan sıkıştırılır. Böylece, aksonun miyelin kılıfı yoğun şekilde paketlenmiş, aralıklı lipid ve protein membran katmanlarından oluşur. Akson tamamen miyelin ile kaplı değildir. Miyelin kılıfında düzenli aralıklar var - ranvier'in müdahaleleri ... Böyle bir engellemenin genişliği 0,5 ila 2,5 mikrondur. Ranvier'in durdurma işlevi, zayıflama olmadan gerçekleştirilen eylem potansiyellerinin hızlı bir sıçrama benzeri yayılımıdır.

Merkezi sinir sisteminde, aynı yapıya doğru ilerleyen farklı nöronların aksonları sıralı demetler oluşturur - yollar... Böyle iletken bir demette, aksonlar "paralel bir rotada" yönlendirilir ve genellikle bir glial hücre birkaç aksonun kılıfını oluşturur. Miyelin beyaz bir madde olduğu için, yoğun şekilde uzanan miyelinli aksonlardan oluşan sinir sistemi yolları oluşur. beyaz madde beyin. İÇİNDE gri madde beyin, lokalize hücre gövdeleri, dendritler ve aksonların miyelinsiz kısımlarıdır.

Şekil 4. Miyelin kılıfının yapısı 1 - glial hücre gövdesi ile miyelin kılıfı arasındaki bağlantı; 2 - oligodendrosit; 3 - tarak; 4 - plazma zarı; 5 - oligodendrosit sitoplazması; 6 - nöron akson; 7 - Ranvier'in kesilmesi; 8 - mesakson; 9 - plazma zarının döngüsü

Bireysel bir nöronun konfigürasyonunu tanımlamak çok zordur çünkü yoğun şekilde paketlenmiştir. Tüm nöronlar, vücutlarından uzanan süreçlerin sayısına ve şekline bağlı olarak genellikle birkaç türe ayrılır. Üç tür nöron vardır: tek kutuplu, bipolar ve çok kutuplu.

Şekil: 5. Nöron türleri. a - duyusal nöronlar: 1 - bipolar; 2 - sözde bipolar; 3 - sözde tek kutuplu; b - motor nöronlar: 4 - piramidal hücre; 5 - omurilik motor nöronları; 6 - çift çekirdekli nöron; 7 - hipoglossal sinirin çekirdeğinin nöronu; c - sempatik nöronlar: 8 - yıldız ganglion nöronu; 9 - üstün servikal ganglionun nöronu; 10 - omuriliğin yan boynuzunun nöronu; d - parasempatik nöronlar: 11 - bağırsak duvarının kas pleksus düğümünün nöronu; 12 - vagus sinirin dorsal çekirdeğinin nöronu; 13 - siliyer düğüm nöron

Tek kutuplu hücreler... Vücuttan sadece bir işlemin ayrıldığı hücreler. Aslında somadan çıktıktan sonra bu süreç ikiye ayrılır: bir akson ve bir dendrit. Bu nedenle, onlara sözde tek kutuplu nöronlar demek daha doğrudur. Bu hücreler belirli bir lokalizasyon ile karakterize edilir. Spesifik olmayan duyusal modalitelere (ağrı, sıcaklık, dokunsal, propriyoseptif) aittirler.

Bipolar hücreler bir akson ve bir dendriti olan hücrelerdir. Görsel, işitsel ve koku alma duyu sistemlerinin karakteristiğidir.

Çok kutuplu hücreler bir akson ve birçok dendrit var. Merkezi sinir sisteminin nöronlarının çoğu bu tip nöronlara aittir.

Bu hücrelerin şeklinin özelliklerine bağlı olarak, iğ şeklinde, sepet şeklinde, yıldız şeklinde, piramit şeklinde ayrılırlar. Yalnızca serebral kortekste, nöron gövdelerinin formlarının 60'a kadar varyantı vardır.

Nöronların şekli, konumları ve işlemlerin yönü hakkında bilgi, onlara gelen bağlantıların (dendritik ağacın yapısı) kalitesini ve miktarını ve işlemlerini gönderdikleri noktaları anlamanıza izin verdiği için çok önemlidir.

Bu hücre karmaşık bir yapıya sahiptir, oldukça özelleşmiş olup çekirdek, hücre gövdesi ve yapıdaki süreçleri içerir. İnsan vücudunda yüz milyardan fazla nöron vardır.

Genel Bakış

Sinir sisteminin karmaşıklığı ve işlevlerinin çeşitliliği, nöronların diğer nöronlar veya kaslar ve bezlerle etkileşiminin bir parçası olarak iletilen bir dizi farklı sinyal olan nöronlar arasındaki etkileşim tarafından belirlenir. Sinyaller, nöron boyunca hareket eden bir elektrik yükü oluşturan iyonlar tarafından yayılır ve yayılır.

Yapısı

Bir nöron, bir çekirdek (çok sayıda nükleer gözeneğe sahip) ve organelleri (aktif ribozomlara sahip oldukça gelişmiş bir kaba EPR, Golgi aparatı dahil) içeren 3 ila 130 μm çapında bir gövdeden ve ayrıca süreçlerden oluşur. İki tür işlem vardır: dendritler ve. Nöron, süreçlerine nüfuz eden gelişmiş ve karmaşık bir hücre iskeletine sahiptir. Hücre iskeleti hücrenin şeklini korur, filamanları organellerin ve membran keseciklerinde paketlenmiş maddelerin (örneğin nörotransmiterler) taşınması için "raylar" görevi görür. Bir nöronun hücre iskeleti, farklı çaplarda fibrillerden oluşur: Mikrotübüller (D \u003d 20-30 nm) - tübülin proteininden oluşur ve akson boyunca nörondan sinir uçlarına kadar uzanır. Nörofilamentler (D \u003d 10 nm) - mikrotübüllerle birlikte, maddelerin hücre içi taşınmasını sağlar. Mikrofilamentler (D \u003d 5 nm) - özellikle büyüyen sinir süreçlerinde ifade edilen aktin ve miyozin proteinlerinden oluşur ve c. Nöronun gövdesinde gelişmiş bir sentetik aparat ortaya çıkar, nöronun granüler EPS'si bazofilik olarak boyanır ve "tigroid" olarak bilinir. Tigroid, dendritlerin ilk bölümlerine nüfuz eder, ancak aksonun histolojik bir işareti olarak işlev gören aksonun başlangıcından belirgin bir mesafede bulunur.

Anterograd (vücuttan) ve retrograd (vücuda) aksonal taşıma arasında bir ayrım vardır.

Dendritler ve akson

Bir akson, genellikle bir nöronun gövdesinden yürütülmek üzere uyarlanmış uzun bir süreçtir. Dendritler, kural olarak, nöronu etkileyen uyarıcı ve inhibe edici sinapsların oluşumu için ana alan olarak hizmet eden kısa ve çok dallı süreçlerdir (farklı nöronlar, akson ve dendritlerin uzunluğunun farklı bir oranına sahiptir). Bir nöronun birden fazla dendriti ve genellikle yalnızca bir aksonu olabilir. Bir nöronun birçok (20 bine kadar) başka nöronla bağlantısı olabilir.

Dendritler ikiye bölünürken aksonlar teminat verir. Mitokondri genellikle dal düğümlerinde yoğunlaşır.

Dendritlerin miyelin kılıfı yoktur, ancak aksonlarda olabilir. Çoğu nörondaki uyarımın oluşma yeri aksonal höyüktür - aksonun vücuttan kökeninin bulunduğu yerde oluşumdur. Tüm nöronlarda bu bölgeye tetikleme bölgesi denir.

Sinaplar (Yunan σύναψις, συνάπτειν'dan - sarılmak, kucaklamak, el sıkışmak) - iki nöron arasındaki veya bir nöron ile bir sinyal alan efektör hücre arasındaki temas yeri. İki hücre arasında iletime hizmet eder ve sinaptik iletim sırasında sinyalin genliği ve frekansı düzenlenebilir. Bazı sinapslar nöronun depolarizasyonuna neden olurken, diğerleri - hiperpolarizasyon; ilki heyecan verici, ikincisi engelleyici. Genellikle, bir nöronu uyarmak için birkaç uyarıcı sinapsın uyarılması gerekir.

Terim, 1897'de İngiliz fizyolog Charles Sherrington tarafından icat edildi.

Sınıflandırma

Yapısal sınıflandırma

Dendritlerin ve aksonların sayısına ve konumuna bağlı olarak, nöronlar, anakson nöronlar, tek kutuplu nöronlar, sözde-tek kutuplu nöronlar, bipolar nöronlar ve çok kutuplu (birçok dendritik gövde, genellikle efferent) nöronlar olarak sınıflandırılır.

Anakson nöronları - işlemlerin anatomik olarak dendritlere ve aksonlara ayrıldığına dair belirtiler olmaksızın, intervertebral ganglionlarda yakın gruplanmış küçük hücreler. Hücrenin tüm süreçleri çok benzer. Akson olmayan nöronların işlevsel amacı tam olarak anlaşılamamıştır.

Tek kutuplu nöronlar - örneğin, trigeminal sinirin duyu çekirdeğinde bir işlemli nöronlar bulunur.

Bipolar nöronlar - özel duyu organlarında bulunan bir akson ve bir dendrit içeren nöronlar - retina, koku alma epitel ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar.

Çok kutuplu nöronlar - bir akson ve birkaç dendrit içeren nöronlar. Bu tip sinir hücreleri baskındır.

Pseudo-unipolar nöronlar - kendi yöntemleriyle benzersizdir. Bir işlem vücudu terk eder ve bu da hemen T şeklinde bölünür. Bu tek yolun tamamı bir miyelin kılıfı ile kaplıdır ve yapısal olarak bir aksonu temsil eder, ancak dallardan biri boyunca uyarılma nöronun gövdesinden değil gövdesine gider. Yapısal olarak, dendritler bu (çevresel) sürecin sonundaki dallardır. Tetikleme bölgesi, bu dallanmanın başlangıcıdır (yani, hücre gövdesinin dışında yer alır). Bu nöronlar spinal ganglionlarda bulunur.

Fonksiyonel sınıflandırma

Refleks yaydaki konumu ile, afferent nöronlar (duyusal nöronlar), efferent nöronlar (bunlardan bazıları motor nöronlar olarak adlandırılır, bazen bu çok doğru olmayan ad tüm efferent grubu için geçerlidir) ve internöronlar (internöronlar) ayırt edilir.

Afferent nöronlar (hassas, duyusal veya reseptör). Bu tür nöronlar, dendritlerin serbest uçlara sahip olduğu birincil hücreleri ve sözde tek kutuplu hücreleri içerir.

Verimli nöronlar (efektör, motor veya motor). Bu tür nöronlar, ültimatom değil, son nöronları içerir - ültimatom ve sondan bir önceki -.

İlişkisel nöronlar (internöronlar veya internöronlar) - bir grup nöron, efferent ve afferent arasında bir bağlantı kurar, intrisit, commissural ve projeksiyona ayrılırlar.

Salgı nöronları - oldukça aktif maddeler (nörohormonlar) salgılayan nöronlar. İyi gelişmiş bir Golgi kompleksine sahipler, akson aksovazal sinapslarla bitiyor.

Morfolojik sınıflandırma

Nöronların morfolojik yapısı çeşitlidir. Bu bağlamda, nöronları sınıflandırırken birkaç ilke kullanılır:

nöron gövdesinin boyutunu ve şeklini hesaba katın;
süreçlerin dallanmasının sayısı ve niteliği;
nöronun uzunluğu ve özelleşmiş zarların varlığı.

Hücre şekline göre nöronlar küresel, granüler, yıldız şeklinde, piramidal, armut şekilli, füziform, düzensiz vb. Olabilir. Nöron gövdesinin boyutu, küçük granüler hücrelerde 5 mikrondan dev piramidal nöronlarda 120-150 mikron arasında değişir. İnsanlarda bir nöronun uzunluğu 150 um ile 120 cm arasında değişir.

İşlem sayısına göre, aşağıdaki morfolojik nöron türleri ayırt edilir:

örneğin trigeminal sinirin duyusal çekirdeğinde bulunan tek kutuplu (tek işlemli) nörositler;
intervertebral ganglionlarda yakın kümelenmiş yalancı tek kutuplu hücreler;
özel duyu organlarında bulunan bipolar nöronlar (bir akson ve bir dendriti vardır) - gözün retinası, koku alma epitel ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar;
merkezi sinir sisteminde baskın olan çok kutuplu nöronlar (bir akson ve birkaç dendrit içerir).

Nöron gelişimi ve büyümesi

Bir nöron, süreçlerini serbest bırakmadan önce bölünmeyi durduran küçük bir progenitör hücreden gelişir. (Bununla birlikte, nöronal bölünme konusu şu anda tartışmalıdır) Kural olarak, akson önce büyümeye başlar ve dendritler daha sonra oluşur. Sinir hücresinin gelişme sürecinin sonunda, görünüşe göre çevreleyen dokuya giden yolu açan düzensiz bir kalınlaşma ortaya çıkar. Bu kalınlaşmaya sinir hücresi büyüme konisi denir. Çok sayıda ince dikeni olan bir sinir hücresi sürecinin düzleştirilmiş bir kısmından oluşur. Mikrospinler 0,1 ila 0,2 mikron kalınlığındadır ve 50 mikron uzunluğa ulaşabilir, büyüme konisinin geniş ve düz bölgesi yaklaşık 5 mikron genişliğinde ve uzundur, ancak şekli değişebilir. Büyüme konisinin mikrospines arasındaki boşluklar katlanmış bir zarla kaplıdır. Mikrospinler sürekli hareket halindedir - bazıları büyüme konisinin içine çekilir, diğerleri uzar, farklı yönlere sapar, alt tabakaya dokunur ve ona yapışabilir.

Büyüme konisi küçük, bazen birbirine bağlı, düzensiz şekilli zar veziküllerle doldurulur. Membranın katlanmış bölgelerinin hemen altında ve dikenlerde yoğun bir dolaşık aktin filament kütlesi bulunur. Büyüme konisi ayrıca nöron gövdesinde bulunan mitokondri, mikrotübüller ve nörofilamentler içerir.

Muhtemelen, mikrotübüller ve nörofilamentler, esas olarak nöron sürecinin tabanına yeni sentezlenen alt birimlerin eklenmesinden dolayı uzar. Günde yaklaşık bir milimetre hızla hareket ederler, bu da olgun bir nöronda yavaş aksonal taşınmanın hızına karşılık gelir. Büyüme konisinin ortalama ilerleme hızı yaklaşık olarak aynı olduğundan, uzak ucundaki bir nöron sürecinin büyümesi sırasında mikrotübüllerin ve nörofilamentlerin ne bir araya gelmesi ne de yok edilmesi mümkündür. Görünüşe göre sonunda yeni membran malzemesi eklenir. Büyüme konisi, burada bulunan birçok baloncukla kanıtlandığı gibi, hızlı ekzositoz ve endositoz alanıdır. Küçük membran veziküller, nöron süreci boyunca hücre gövdesinden büyüme konisine hızlı bir aksonal taşıma akışı ile taşınır. Görünüşe göre, zar malzemesi nöronun gövdesinde sentezlenir, kabarcıklar şeklinde büyüme konisine aktarılır ve burada ekzositoz yoluyla plazma zarına dahil edilir, böylece sinir hücresinin sürecini uzatır.

Aksonların ve dendritlerin büyümesinden önce, genellikle olgunlaşmamış nöronların dağıldığı ve kendileri için kalıcı bir yer bulduğu bir nöronal göç aşaması gerçekleşir.