ชีวมณฑลและวิวัฒนาการ บทบาทในชีวมณฑลของสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรแบคทีเรียโปรคาริโอตและบทบาทของพวกมันในชีวมณฑลของโลก

"การมีส่วนร่วมของโปรคาริโอตในวัฏจักรกำมะถัน"

Nizhny Novgorod 2010

บทนำ

โปรคาริโอต (แบคทีเรียและอาร์เคีย) มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อสิ่งมีชีวิตบนโลก - พวกมันมีบทบาทพื้นฐานในการเปลี่ยนแปลงวัฏจักรขององค์ประกอบพื้นฐานที่จำเป็นสำหรับชีวิต (คาร์บอนออกซิเจนไนโตรเจนกำมะถันฟอสฟอรัส) การเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรขององค์ประกอบที่สิ่งมีชีวิตสร้างขึ้นโดยรวมแสดงถึงการหมุนเวียนของสาร ในปัจจุบันได้รับการพิสูจน์แล้วอย่างไม่อาจโต้แย้งได้ว่าบางขั้นตอนของวัฏจักรนั้นดำเนินการโดยโปรคาริโอตโดยเฉพาะเพื่อให้แน่ใจว่าการปิดวงจรขององค์ประกอบทางชีวภาพหลักในชีวมณฑล ตาม V.I. Vernadsky (หนึ่งในผู้ก่อตั้งหลักคำสอนเรื่องชีวมณฑล) "ชีวมณฑลแสดงถึงเปลือกของชีวิต - พื้นที่แห่งการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิต"

1. วัฏจักรของกำมะถัน

กำมะถันเป็นองค์ประกอบทางชีวภาพซึ่งเป็นส่วนประกอบที่จำเป็นของสิ่งมีชีวิต มันมีอยู่ในโปรตีนในองค์ประกอบของกรดอะมิโนปริมาณกำมะถันในโปรตีนคือ 0.8–2.4% กำมะถันยังเป็นส่วนหนึ่งของวิตามินไกลโคไซด์โคเอนไซม์และพบได้ในน้ำมันหอมระเหยจากพืช กำมะถันพบมากในเปลือกโลกในถ่านหินหินดินดานน้ำมันก๊าซธรรมชาติ

กำมะถันหมายถึงองค์ประกอบที่มีความจุผันแปร สิ่งนี้ช่วยให้มั่นใจได้ถึงความคล่องตัวของเธอ ในรูปของสารประกอบอนินทรีย์กำมะถันอยู่ในรูปออกซิไดซ์ (ซัลเฟต, โพลีไธโอเนต), รูปแบบลดลง (ซัลไฟด์) และโมเลกุลซึ่งเป็นวงจรรีดอกซ์ที่ใช้งานอยู่ ในธรรมชาติกำมะถันผ่านการเปลี่ยนแปลงทางเคมีและชีวภาพหลายรูปแบบโดยเปลี่ยนจากอนินทรีย์เป็นสารประกอบอินทรีย์และในทางกลับกันเปลี่ยนความจุในช่วงตั้งแต่ - 2 ถึง +6

การเปลี่ยนรูปแบบวัฏจักรของสารประกอบกำมะถันเรียกว่าวัฏจักรของกำมะถัน

วัฏจักรการเปลี่ยนกำมะถันรวมถึงหน่วยออกซิไดซ์และหน่วยรีดิวซ์เช่นเดียวกับการแปลงกำมะถันโดยไม่ต้องเปลี่ยนความจุ ส่วนที่เป็นออกซิเดชั่นของวัฏจักรกำมะถันรวมถึงขั้นตอนที่อาจเกิดขึ้นได้ขึ้นอยู่กับเงื่อนไขทั้งทางเคมีและการมีส่วนร่วมของสิ่งมีชีวิตโดยส่วนใหญ่เป็นจุลินทรีย์ (สิ่งมีชีวิตที่มองไม่เห็นด้วยตาเปล่ารวมถึงยูคาริโอตด้วยกล้องจุลทรรศน์: เชื้อราสาหร่ายโปรโตซัวและโปรคาริโอตทั้งหมด) ส่วนการรีดิวซ์ของวัฏจักรกำมะถันส่วนใหญ่ดำเนินการโดยวิธีทางชีวภาพโดยมีบทบาทสำคัญของโปรคาริโอตในกระบวนการนี้ในขณะที่อะตอมของกำมะถันจะลดลงจากสถานะของการเกิดออกซิเดชันสูงสุด (+ 6) ถึงการลดสูงสุด (–2) อย่างไรก็ตามกระบวนการนี้ไม่ได้ไปถึงจุดสิ้นสุดเสมอไปและมักพบผลิตภัณฑ์ที่ออกซิไดซ์ไม่สมบูรณ์ในตัวกลาง: ธาตุกำมะถันโพลีไธโอเนตซัลไฟต์

ดังนั้นวัฏจักรของกำมะถันเช่นเดียวกับวัฏจักรของสารจึงเป็นไปไม่ได้หากปราศจากการมีส่วนร่วมของโปรคาริโอตซึ่งจะทำให้แน่ใจว่าวัฏจักรปิด

2. สาขาการกู้คืน

การดูดซึมซัลเฟต

ซัลเฟตถูกใช้เป็นแหล่งของกำมะถันโดยพืชและจุลินทรีย์เกือบทั้งหมด ซัลเฟตจะลดลงในระหว่างการดูดซึมเพื่อให้กำมะถันสามารถรวมเข้ากับสารประกอบอินทรีย์ได้เนื่องจากในสิ่งมีชีวิตพบกำมะถันเกือบเฉพาะในรูปแบบที่ลดลงในรูปแบบของกลุ่มซัลไฮดริล (-SH) หรือซัลไฟด์ (-S-S-) ในทั้งสองกรณีสารอาหารที่มีกำมะถันจำนวนมากเท่านั้นที่จะถูกดูดซึมเท่าที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของร่างกายดังนั้นจึงไม่มีการปล่อยผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมของกำมะถันออกสู่สิ่งแวดล้อม อันเป็นผลมาจากการสังเคราะห์ทางชีวภาพกำมะถันส่วนใหญ่จะรวมอยู่ในองค์ประกอบของกรดอะมิโนที่มีกำมะถัน ได้แก่ ซีสตีนซีสเทอีนเมไทโอนีน การมีส่วนร่วมของซัลเฟตในองค์ประกอบของสารอินทรีย์ที่มีกำมะถันเรียกว่าการดูดซึมซัลเฟตรีดักชัน

การเปลี่ยนแปลงของสารประกอบกำมะถันอินทรีย์ในรูปแบบ H 2 S.

กำมะถันมีอยู่สำหรับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่อยู่ในรูปของซัลเฟตที่ละลายน้ำได้หรือสารประกอบกำมะถันอินทรีย์ที่ลดลง

ในระหว่างการทำแร่ของสารประกอบที่มีกำมะถันอินทรีย์กำมะถันจะถูกปล่อยออกมาในรูปแบบอนินทรีย์ที่ลดลงในรูปของจุลินทรีย์ H 2 S. Saprophytic ที่สามารถแอมโมเนียมมีส่วนในการปลดปล่อยกำมะถันจากสารประกอบที่มีกำมะถันอินทรีย์ (ผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญของสิ่งมีชีวิตซากพืชและสัตว์ที่ตายแล้ว) ในระหว่างการแอมโมเนียมโปรตีนที่มีกำมะถันและกรดนิวคลีอิกจะสลายตัวด้วยการสร้าง CO 2, ยูเรีย, กรดอินทรีย์, เอมีนและซึ่งมีความสำคัญต่อวัฏจักรของกำมะถัน H 2 S และ Mercaptans (thioalcohols) Mercaptans ยังถูกออกซิไดซ์ภายใต้สภาวะแอโรบิคด้วยการปล่อย H 2 S.

การสลายโปรตีนโดยจุลินทรีย์เริ่มต้นจากกระบวนการนอกเซลล์ ในกรณีนี้โปรตีนจะถูกไฮโดรไลซ์โดย exoenzymes ของโปรโตไลติกไปยังโมเลกุลขนาดเล็กที่สามารถแทรกซึมเข้าไปในเซลล์และแยกออกจากโปรตีเอสภายในเซลล์เป็นกรดอะมิโนซึ่งสามารถแยกออกไปได้อีก

การสร้าง H 2 S โดยตรงจากซัลเฟตและธาตุกำมะถัน

กระบวนการก่อตัวของไฮโดรเจนซัลไฟด์ในชีวมณฑลส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมของแบคทีเรียที่ลดซัลเฟตซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อวัฏจักรกำมะถันของโลก แบคทีเรียที่ลดซัลเฟตจะทำการลดซัลเฟตที่สลายตัวซึ่งเป็นการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งซัลเฟตทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนขั้นสุดท้าย (แทนออกซิเจน) ในระหว่างการออกซิเดชั่นของสารอินทรีย์หรือไฮโดรเจนในโมเลกุล ดังนั้นประเภทพลังงานของการเผาผลาญในแบคทีเรียลดซัลเฟตมักเรียกว่าการหายใจด้วยซัลเฟต แผนผังกระบวนการลดซัลเฟตในการลดซัลเฟตที่สลายตัวสามารถแสดงได้ดังนี้ SO 4 2- → SO 3 2- → S 3 O 6 2- → S 2 O 3 2- → S 2-

ระบบเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการลดซัลเฟตประกอบด้วยสองส่วนส่วนแรกลดซัลเฟตเป็นซัลไฟต์ในกระบวนการขึ้นอยู่กับ ATP และส่วนที่สองลดซัลไฟต์เป็นซัลไฟด์โดยการถ่ายเทอิเล็กตรอนหกตัว เป็นปฏิกิริยาหลังซึ่งสลายตัวซึ่งให้พลังงานแก่เซลล์

แบคทีเรียที่ลดซัลเฟตเป็นแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนเป็นส่วนใหญ่ บทบาททางธรณีเคมีของแบคทีเรียลดซัลเฟตมีขนาดใหญ่มากเนื่องจากกิจกรรมของพวกมันสารประกอบเฉื่อยซัลเฟตในเขตไม่ใช้ออกซิเจนมีส่วนเกี่ยวข้องกับวัฏจักรกำมะถันทางชีวภาพ

กิจกรรมของแบคทีเรียลดซัลเฟตจะสังเกตเห็นได้โดยเฉพาะในตะกอนก้นบ่อและลำธารในหนองน้ำและตามชายฝั่งทะเล เนื่องจากความเข้มข้นของซัลเฟตในน้ำทะเลค่อนข้างสูงการฟื้นตัวของซัลเฟตจึงเป็นปัจจัยสำคัญในการสร้างแร่อินทรีย์ในน้ำทะเลตื้น สัญญาณของการกลายเป็นแร่ดังกล่าวคือกลิ่นของ H 2 S และตะกอนสีดำสนิทซึ่งกระบวนการนี้เกิดขึ้น สีดำของตะกอนเกิดจากการมีเฟอร์รัสซัลไฟด์จำนวนมากอยู่ในนั้น พื้นที่ชายฝั่งบางแห่งซึ่งการสะสมของสารอินทรีย์นำไปสู่การฟื้นตัวอย่างรุนแรงโดยเฉพาะของซัลเฟตแทบจะไม่มีชีวิตชีวาเนื่องจากพิษของ H 2 S.

แบคทีเรียที่ช่วยลดซัลเฟตเป็นกลุ่มทางสรีรวิทยาไม่ใช่กลุ่มที่เป็นระบบเนื่องจากรวมแบคทีเรียจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันที่สามารถดำเนินกระบวนการทางสรีรวิทยาได้เช่นการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนเมื่อมีซัลเฟตตัวอย่างเช่นแบคทีเรียในสกุล Desulfovibrio (vibrios) Desulfotomaculum (แท่งสร้างสปอร์) นอกจากนี้ยังพบ Archaea ในสิ่งมีชีวิตที่ลดซัลเฟต แบคทีเรียที่ลดซัลเฟตสามารถเติบโตได้โดยไม่เพียง แต่ลดซัลเฟตเท่านั้น แต่ยังรวมถึงไธโอซัลเฟตซัลไฟต์กำมะถันและสารประกอบกำมะถันอื่น ๆ

สำหรับแบคทีเรียที่ช่วยลดซัลเฟตบางชนิดได้มีการแสดงเมแทบอลิซึมของกำมะถันชนิดใหม่ แบคทีเรียเหล่านี้สามารถได้รับพลังงานเมื่อเติบโตบนพื้นผิวอินทรีย์ไม่เพียง แต่เกิดจากการลดซัลเฟตเท่านั้น แต่ยังเป็นผลมาจากการไม่ได้สัดส่วนของไธโอซัลเฟตซัลไฟต์ไดโทไนต์ด้วยการก่อตัวของซัลเฟตและซัลไฟด์

ปฏิกิริยาโดยรวมของการไม่ได้สัดส่วนของไธโอซัลเฟต:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

ไป \u003d - 21.9 กิโลจูล / โมล S 2 O 3 2-

ปฏิกิริยาโดยรวมของการไม่สมส่วนของซัลไฟต์:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

ไป \u003d - 58.9 kJ / mol SO 3 2-

พบว่าแบคทีเรียที่ทำให้ไธโอซัลเฟตไม่ได้สัดส่วนมีอยู่ทั่วไปในตะกอนทะเล

ไฮโดรเจนซัลไฟด์สามารถเกิดขึ้นได้ในระหว่างการลดลงของธาตุกำมะถัน ปัจจุบันมีกลไกที่เป็นที่รู้จักสองประการในการสร้างไฮโดรเจนซัลไฟด์จากกำมะถันโมเลกุล ในกรณีแรกแบคทีเรียและอาร์เคียใช้โมเลกุลกำมะถันเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในระหว่างการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (การสลายตัวของเซลล์เม็ดเลือดขาว) ในระหว่างที่สังเคราะห์ ATP Dissimilatory seroreduction เป็นกระบวนการของเอนไซม์ที่ดำเนินการโดยทั้งโปรคาริโอตชนิด mesophilic และ thermophilic ในกรณีที่สองจุลินทรีย์ (ยีสต์และโปรคาริโอต) ใช้กำมะถันเพื่อทิ้งอิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาในระหว่างการหมักเท่านั้น (การหมักที่อำนวยความสะดวก) นี่คือการปลดปล่อยอิเล็กตรอนที่ไร้ประโยชน์ (ไม่ได้ใช้งาน) ซึ่งไม่ได้มาพร้อมกับการสังเคราะห์ ATP

การลดโมเลกุลของกำมะถันเป็นไฮโดรเจนซัลไฟด์มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับจุลินทรีย์ที่ทนความร้อนที่อาศัยอยู่ในช่องระบายความร้อนด้วยความร้อนโดยที่ธาตุกำมะถันเป็นรูปแบบที่สำคัญที่สุดรูปแบบหนึ่งของกำมะถันและสารประกอบกำมะถันมีต้นกำเนิดจากภูเขาไฟ biocenoses ไฮโดรเทอร์มอลเป็นชุมชนที่มีเอกลักษณ์เฉพาะของสิ่งมีชีวิต การพัฒนาที่อุณหภูมิสูง (ตั้งแต่ 45-50 ถึง 100 ° C) ส่วนใหญ่เกิดจากโปรคาริโอต - แบคทีเรียและอาร์เคีย จุลินทรีย์ส่วนใหญ่ที่ประกอบเป็นชุมชนจุลินทรีย์ในของเหลวไม่ได้เกิดขึ้นที่อื่น ชุมชนจุลินทรีย์ของน้ำพุไฮโดรเทอร์มอลเป็นหนึ่งในกลุ่ม biocenoses ที่เก่าแก่ที่สุดของโลก

3. สาขาออกซิไดซ์

ส่วนนี้ของวัฏจักรกำมะถันอาจประกอบด้วยปฏิกิริยาทั้งหมดของสารประกอบกำมะถันอนินทรีย์: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- หรือรวมถึงปฏิกิริยาของรูปแบบอินทรีย์ โดยปกติอะตอมกำมะถันของซัลไฟด์อินทรีย์จะถูกออกซิไดซ์หลังจากการแยกในรูปแบบของ S 2 - ผ่านทางอนินทรีย์แม้ว่าจะมีเส้นทางออกซิเดชั่นอินทรีย์อย่างหมดจดก็เป็นไปได้เมื่ออะตอมของกำมะถันถูกออกซิไดซ์ในขณะที่อยู่ในองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์ตัวอย่างเช่น cysteine \u200b\u200b→ cystine ปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของสารประกอบกำมะถันส่วนใหญ่สามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของจุลินทรีย์ในสภาวะที่มีอนุมูลอิสระ (H 2 O 2, O 3, อนุมูลออกซิเจน) อย่างไรก็ตามการออกซิเดชั่นของจุลินทรีย์จะมีประสิทธิภาพมากกว่ามากโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ความเข้มข้นของน้ำยาต่ำ

ในบรรดาจุลินทรีย์ที่สามารถออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันมี 3 กลุ่มทางสรีรวิทยาหลัก ได้แก่ แบคทีเรียโฟโตโทรฟิคแบบไม่ใช้ออกซิเจนแบคทีเรียลิโธโทรฟิกแบบแอโรบิคและแบบไม่ใช้ออกซิเจนอาร์เคียและจุลินทรีย์ที่แตกต่างกัน

แบคทีเรียโฟโตโทรฟิกแบบไม่ใช้ออกซิเจน

นี่คือกลุ่มแบคทีเรียเฉพาะที่ทำการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anoxygenic) โดยใช้สารประกอบกำมะถันที่ลดลงหลายชนิดเป็นผู้บริจาคอิเล็กตรอนแทน H 2 O เช่นเดียวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบแอโรบิค (ออกซิเจน) ในพืชไซยาโนแบคทีเรีย ผลิตภัณฑ์ออกซิเดชั่นที่พบมากที่สุดของสารประกอบกำมะถันที่ลดลงคือ SO 4 2- และ S 0 ซึ่งสามารถสะสมภายในเซลล์ในแบคทีเรียโฟโตโทรฟิคบางชนิด

ในแง่ที่เป็นระบบแบคทีเรียโฟโตโทรฟิกแบ่งออกเป็นหลายกลุ่ม: แบคทีเรียสีม่วงและสีเขียวที่มีกำมะถันและไม่เป็นกำมะถัน, เฮลิโอแบคทีเรีย, เม็ดเลือดแดง (รูปที่ 123) โฟโตโทรฟิคแบคทีเรียมีสีและอาจมีสีน้ำตาลเขียวม่วง แบคทีเรียโฟโตโทรฟิกที่สังเคราะห์ด้วยแสงแบบไม่ใช้ออกซิเจนประกอบด้วยแบคเทอริโอคลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ซึ่งให้สีที่เหมาะสม แบคทีเรียเหล่านี้ครอบงำในการเกิดออกซิเดชันของซัลไฟด์ในคอลัมน์น้ำที่ไม่ใช้ออกซิเจนของแหล่งน้ำตื้นเช่นทะเลสาบสระน้ำทะเลสาบบ่อน้ำแร่ซึ่งมีแสงเพียงพอ ข้อยกเว้นคือ erythrobacteria ซึ่งเป็นแอโรบิกที่บังคับและทำการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท anoxygenic ภายใต้สภาวะแอโรบิค

ลิโธโทรฟิกซัลเฟอร์ออกซิไดซ์แบคทีเรียและอาร์เคีย แบคทีเรียซัลเฟอร์และแบคทีเรียไธโอนิก

โปรคาริโอตบางชนิดมีความสามารถในการเจริญเติบโตของลิโธโทรฟิคเมื่อมีสารประกอบกำมะถันลดลง ในระหว่างการเจริญเติบโตของลิโธโทรฟิกสารประกอบกำมะถันที่ลดลงหรือสารประกอบอนินทรีย์อื่น ๆ ที่ลดลง (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) เป็นผู้บริจาคอิเล็กตรอนในการเผาผลาญพลังงานนั่นคือเมื่อถูกออกซิไดซ์ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ATP จะถูกสังเคราะห์ โปรคาริโอตเท่านั้นที่สามารถเจริญเติบโตแบบลิโธโทรฟิก ในโพรคาริโอตที่ขึ้นกับลิโธโทรฟิคซีโรสปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของสารประกอบกำมะถันที่ลดลงจะทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงาน ปฏิกิริยาออกซิเดชั่นเกิดขึ้นโดยมีส่วนร่วมของระบบเอนไซม์ที่เฉพาะเจาะจง การเกิดออกซิเดชันของสารประกอบกำมะถันต่างๆและกำมะถันเองโดยลิโธโทรฟิคโปรคาริโอตมักจะนำไปสู่การสร้างซัลเฟต อย่างไรก็ตามกระบวนการนี้ไม่ได้จบลงเสมอไปและมักพบผลิตภัณฑ์ออกซิไดซ์ไม่สมบูรณ์ (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-) มักพบในตัวกลาง กลุ่มของโปรคาริโอตที่ขึ้นกับลิโธโทรฟิคเซโรสส่วนใหญ่ประกอบด้วยตัวแทนของแบคทีเรียไธโอนิกอาร์เคียที่อาศัยความร้อนสูงมากแบคทีเรียไฮโดรเจนแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีและตัวแทนของแบคทีเรียสีม่วงบางชนิดที่สามารถเจริญเติบโตแบบลิโธโทรฟิคเนื่องจากการออกซิเดชั่นของสารประกอบกำมะถันในที่มืด

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าในน้ำพุไฮโดรเจนซัลไฟด์และแหล่งกักเก็บอื่น ๆ ที่มีไฮโดรเจนซัลไฟด์ตามกฎแล้วจะพบจุลินทรีย์ที่ไม่มีสีเป็นจำนวนมากในเซลล์ที่พบหยดกำมะถัน ในสถานที่ที่ความเข้มข้นของไฮโดรเจนซัลไฟด์ค่อนข้างต่ำ (น้อยกว่า 50 มก. / ล.) จุลินทรีย์เหล่านี้เรียกว่าแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีมักก่อตัวสะสมจำนวนมากในรูปแบบของฟิล์มบุปผาสีขาวและความเปรอะเปื้อนอื่น ๆ ส. Vinogradsky (1887) พิสูจน์แล้วว่ากำมะถันที่สะสมอยู่ในเซลล์ของหนึ่งในตัวแทนทั่วไปของแบคทีเรียกำมะถันคือ Beggiatoa เกิดจากไฮโดรเจนซัลไฟด์และสามารถออกซิไดซ์โดยจุลินทรีย์นี้เป็นกรดซัลฟิวริก ในแง่ของระบบแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีเป็นกลุ่มที่แตกต่างกันและไม่ใช่ทุกชนิดที่อธิบายไว้และแม้แต่สกุลที่สามารถพิจารณาได้อย่างมั่นคง ในแง่ของสัณฐานวิทยาลักษณะของการเคลื่อนไหวรูปแบบของการสืบพันธุ์และโครงสร้างของเซลล์ตัวแทนของแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีจำนวนหนึ่งทั้งแบบหลายเซลล์และเซลล์เดียว (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) แสดงให้เห็นความคล้ายคลึงกันอย่างมากกับสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน นักวิจัยบางคนโดยเฉพาะ Pringsheim (Pringsheim, 1963) ถือว่าจุลินทรีย์เหล่านี้เป็นสายพันธุ์ที่ไม่มีสี อะนาล็อกของ Beggiatoa คือสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina และ Achromatium คล้ายกับ Synechococcus เนื่องจากปัจจุบันสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินถูกจัดให้เป็นแบคทีเรียการสร้างสายสัมพันธ์กับแบคทีเรียกำมะถันที่ไม่มีสีจึงมีเหตุผลมากขึ้นเรื่อย ๆ นอกจากนี้ควรสังเกตด้วยว่าสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินบางชนิดมีความสามารถในการสะสมกำมะถันในเซลล์แม้ว่าคุณสมบัตินี้เพียงอย่างเดียวจะทำเพียงเล็กน้อยสำหรับอนุกรมวิธานของจุลินทรีย์ จุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีพบได้ทั้งในแหล่งน้ำจืดและน้ำเค็ม บางชนิดเติบโตได้ดีที่อุณหภูมิต่ำบางชนิด (Thiospirillum pistiense) พัฒนาในน้ำพุร้อนกำมะถันที่อุณหภูมิมากกว่า 50 ° C แบบฟอร์มเคลื่อนที่มีสารเคมีและสามารถเคลื่อนย้ายไปยังสถานที่ที่มีปริมาณออกซิเจนและไฮโดรเจนซัลไฟด์ที่เหมาะสม

สิ่งที่เรียกว่าแบคทีเรียไทโอนิกส่วนใหญ่เป็นคีโมออโตโทรฟทั่วไปเช่น พวกเขาใช้สารประกอบกำมะถันที่ลดลงไม่เพียง แต่เป็นผู้บริจาค H เท่านั้น แต่ยังเป็นแหล่งพลังงานและสามารถเติบโตได้ในสื่อแร่อย่างหมดจดซึ่งจะดูดซับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ แบคทีเรียดังกล่าวถูกแยกได้ครั้งแรกจากน้ำในอ่าวเนเปิลส์ (Natanson, 1902) และได้รับชื่อ Thiobacillus (Beyerink, 1904) จนถึงปัจจุบันมีการอธิบายถึงชนิดของไธโอบาซิลลัส autotrophic หลายชนิดโดยแยกได้จากแหล่งน้ำดินและจากแหล่งสะสมของกำมะถันและโลหะหลายชนิด

บนพื้นฐานของคุณสมบัติทางสรีรวิทยาบางประการ (ความสามารถในการออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันต่างๆและสารตั้งต้นอนินทรีย์อื่น ๆ เพื่อใช้สารประกอบอินทรีย์ในการเจริญเติบโตขึ้นอยู่กับค่า pH ของตัวกลางอัตราส่วนต่อออกซิเจน ฯลฯ ) มีความแตกต่างของสายพันธุ์ไธโอบาซิลลัสจำนวนมาก สิ่งต่อไปนี้ถือเป็นสิ่งที่ดีที่สุด: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitication, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas จุลินทรีย์ทั้งหมดเหล่านี้เติบโตบนแร่ธาตุธรรมดาซึ่งมักจะเติมไบคาร์บอเนต แหล่งที่มาของไนโตรเจนมักเป็นเกลือแอมโมเนียม สิ่งมีชีวิตและสายพันธุ์บางชนิดสามารถดูดซึมไนเตรตเป็นแหล่งไนโตรเจนได้ นอกจากนี้ยังแสดงความสามารถของสมาชิกแต่ละคนในการใช้ยูเรียและกรดอะมิโน สายพันธุ์ที่แยกได้จากแหล่งน้ำเกลือต้องการคลอไรด์ patrium เพื่อการเจริญเติบโตและเป็นที่ทราบกันดีว่า halophiles สามารถเจริญเติบโตได้ในสารละลายอิ่มตัวของ NaCl อุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ที่แยกได้ส่วนใหญ่ของสกุล Thiobacillus คือประมาณ 30 ° C อย่างไรก็ตามในสภาพธรรมชาติพบได้ในบ่อน้ำพุร้อนที่อุณหภูมิสูงถึง 55 ° C วัฒนธรรมบริสุทธิ์ของ Thiobacillus sp. ด้วยการเจริญเติบโตที่เหมาะสมที่ 50 ° C

ในความสัมพันธ์กับความเป็นกรดของสิ่งแวดล้อม thiobacilli แบ่งออกเป็นสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตได้ดีด้วยปฏิกิริยาที่เป็นกลางหรือเป็นด่างและชนิดที่มีความเป็นกรดเช่น พัฒนาในสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดและทนต่อค่า pH ที่ต่ำมาก

กลุ่มแรกรวมถึงสิ่งมีชีวิตเช่น: T. thioparus, T. denitication, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus สำหรับจุลินทรีย์เหล่านี้ค่า pH ที่เหมาะสมจะอยู่ในช่วง 6.0-9.0 และโซนของค่า pH ที่สามารถเจริญเติบโตได้ตั้งแต่ 3.0-6.0 ถึง 10.0-11.0 และสำหรับสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน และกรองค่า pH ที่เหมาะสมและ พื้นที่ของความเป็นกรดที่ใช้งานอยู่ซึ่งสังเกตเห็นการเติบโตของพวกมันอาจแตกต่างกันอย่างชัดเจน

กลุ่มที่สอง ได้แก่ T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius สำหรับจุลินทรีย์เหล่านี้ pH ที่เหมาะสมคือ 2.0–4.0 และการเจริญเติบโตทำได้ที่ pH 0.5–2.0 ถึง 5.0–7.0 สองชนิดแรกเป็นสิ่งมีชีวิตที่เป็นกรดมากที่สุด แบคทีเรียทั้งสองชนิดนี้เติบโตที่ค่า pH ไม่เกิน 5.0 ในขณะเดียวกันก็แสดงให้เห็นว่า T. thiooxidans ยังคงมีชีวิตอยู่ที่ค่า pH ใกล้ 0 ซึ่งสอดคล้องกับ 1.0 N สารละลายกรดซัลฟิวริก บางทีอาจเป็นจุลินทรีย์ที่เป็นกรดมากที่สุดที่นักวิจัยรู้จัก

แบคทีเรียไธโอนิกส่วนใหญ่เติบโตเฉพาะในที่ที่มีออกซิเจนแม้ว่าการเจริญเติบโตของตัวแทนบางส่วนจะเป็นไปได้ที่ปริมาณออกซิเจนต่ำ แต่ยังรู้จัก anaerobes ปัญญา ซึ่งรวมถึง T. denitrificans ภายใต้สภาวะแอโรบิคแบคทีเรียเหล่านี้จะดำเนินกระบวนการออกซิเดชั่นโดยมีส่วนร่วมของโมเลกุลออกซิเจนในสภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจนพวกมันจะเปลี่ยนไปใช้การทำให้เกิดการแตกตัวและลดไนเตรตเป็นไนโตรเจนในระดับโมเลกุล เป็นที่น่าสนใจที่จะทราบว่า T. denitication เช่น Paracoccus denitication ไม่สามารถดูดซึมไนเตรตเป็นแหล่งไนโตรเจนและต้องการแอมโมเนียมเป็นแหล่งไนโตรเจนเพื่อการเจริญเติบโต

แบคทีเรียไธโอนิกมีความสามารถในการออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันเช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์ซัลไฟด์ซัลไฟต์ไธโอซัลเฟตเตทาราธีโอเนตไธโอไซยานาก (ไทโอไซยาเนต) ไดไทโอไนต์รวมทั้งโมเลกุลกำมะถันโดยการก่อตัวของซัลเฟตเมื่อถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ อย่างไรก็ตามความสามารถของแต่ละสายพันธุ์นั้นไม่เหมือนกันเลยทีเดียว นอกจากนี้ไม่ใช่เรื่องง่ายเสมอไปที่จะระบุว่าสารประกอบกำมะถันชนิดใดถูกออกซิไดซ์ทางชีวภาพเนื่องจากหลายชนิดไม่เสถียรที่ค่า pH ต่ำและยังสามารถออกซิไดซ์โดยออกซิเจนในชั้นบรรยากาศ

ทุกสายพันธุ์ที่เติบโตในปฏิกิริยาที่เป็นกลางและเป็นด่างของสิ่งแวดล้อมตามกฎแล้วจะออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์กำมะถันและไธโอซัลเฟต คุณลักษณะเฉพาะของ T. thiocyanoxidans คือความสามารถในการออกซิไดซ์ thiocyanate บนพื้นฐานนี้มีความแตกต่างออกเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันเนื่องจากในทางอื่นจุลินทรีย์นี้คล้ายกับ T. thioparus แบคทีเรียที่เป็นกรดเช่น T. thiooxidans มักได้รับการเพาะเลี้ยงบนอาหารที่มีโมเลกุลกำมะถัน คำถามเกี่ยวกับความสามารถของสัตว์ชนิดนี้ในการออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์และสารประกอบกำมะถันอื่น ๆ ยังไม่ได้รับการแก้ไขในที่สุดเนื่องจากสารประกอบเหล่านี้ไม่เสถียรภายใต้สภาวะที่เป็นกรด เกี่ยวกับ T. ferroxidans มีหลักฐานว่าแบคทีเรียเหล่านี้สามารถออกซิไดซ์ได้ทั้งกำมะถันโมเลกุลและสารประกอบต่างๆ ได้แก่ ไฮโดรเจนซัลไฟด์ไธโอซัลเฟตไดไธโอไนต์เตตระซัลเฟตซัลไฟต์ นอกจากนี้ T. ferroxidans ยังมีส่วนเกี่ยวข้องอย่างแข็งขันในการเกิดออกซิเดชันของโลหะหนักซัลไฟด์ซึ่งไม่ละลายในน้ำ ซึ่งรวมถึงแร่ธาตุเช่น pyrite (FeS2), chalcopyrite (CuFeS2), antimonite (SbS2), chalcocite (Cu2S), cavellin (CuS), pyrrhotite (FeS), realgar (AsS), violarite (Ni2FeS4) เป็นต้นอื่น ๆ แบคทีเรียไธโอนิกไม่มีความเป็นไปได้เช่นนี้หรือแสดงออกอย่างอ่อน

คุณสมบัติที่โดดเด่นของ T. ferroxidans คือความสามารถในการออกซิไดซ์เหล็กในเหล็กเป็นเหล็ก บนพื้นฐานนี้แบคทีเรียเหล่านี้ถือได้ว่าเป็นแบคทีเรียเหล็กแม้ว่าจะอยู่ในสกุล Thiobacillus ก็ตาม

ดังที่ระบุไว้ข้างต้นผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลกำมะถันและสารประกอบต่าง ๆ โดยแบคทีเรียไธโอนิกคือซัลเฟต หากกระบวนการเป็นเช่นนี้เช่น การเกิดออกซิเดชันที่สมบูรณ์ของสารตั้งต้นดั้งเดิมเกิดขึ้นจากนั้นผลลัพธ์จะสะท้อนในสมการต่อไปนี้ เมื่อออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์:

เมื่อออกซิไดซ์ซัลเฟอร์และไธโอซัลเฟตภายใต้สภาวะแอโรบิค:

ในการออกซิเดชั่นของกำมะถันและไธโอซัลเฟต T. denitrificans ภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนเนื่องจากการใช้ไนเตรต:

ระหว่างออกซิเดชั่นของ T. thiocyanoxidans thiocyanide:

อย่างไรก็ตามการเกิดออกซิเดชั่นมักไม่สมบูรณ์และพบผลิตภัณฑ์ที่ออกซิไดซ์ไม่สมบูรณ์หลายชนิดในตัวกลาง ดังนั้นในระหว่างการเกิดออกซิเดชันของไฮโดรเจนซัลไฟด์บางครั้งกำมะถันโมเลกุลจะปรากฏขึ้นนอกจากนี้ยังพบไธโอซัลเฟตและโพลิไทโอเนต ในระหว่างการออกซิเดชั่นของโมเลกุลกำมะถันโดยแบคทีเรียจะสังเกตเห็นลักษณะของไธโอซัลเฟตและโพลีไธโอเนต การออกซิเดชั่นของไธโอซัลเฟตมักมาพร้อมกับการก่อตัวของ polythionates (trithionate, tetrathionate, peitathiopate) และธาตุกำมะถัน ซัลไฟต์ยังเป็นของผลิตภัณฑ์ออกซิไดซ์ที่ไม่สมบูรณ์ แต่สารประกอบเหล่านี้ไม่ใช่ทั้งหมดที่อาจเป็นผลมาจากกระบวนการของเอนไซม์และเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นกลางของการเกิดออกซิเดชันโดยแบคทีเรียของสารตั้งต้นดั้งเดิม บางส่วนเกิดขึ้นโดยวิธีทางเคมีล้วน ๆ หรือเป็นผลมาจากปฏิกิริยาทางชีววิทยาด้านข้าง ดังนั้นการอธิบายวิธีการออกซิเดชั่นโดยจุลินทรีย์ของสารประกอบกำมะถันต่างๆจึงทำได้ยากมากและยังห่างไกลจากปฏิกิริยาทั้งหมดที่ได้รับการชี้แจง

ยังมีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับธรรมชาติของขั้นตอนแรกของการเปลี่ยนรูปของซัลไฟด์และยังไม่เข้าใจอย่างถ่องแท้ว่ากำมะถันเป็นผลพลอยได้โดยตรงหรือผลพลอยได้จากการเกิดออกซิเดชัน

คำถามเกี่ยวกับการใช้ธาตุกำมะถันโดยแบคทีเรียมีความซับซ้อนมากและมีสองประการ: จุลินทรีย์ทำหน้าที่อย่างไรกับสารที่ไม่ละลายน้ำนี้และกระบวนการออกซิเดชั่นเกิดขึ้นได้อย่างไร

มีสองมุมมองเกี่ยวกับกลไกการออกฤทธิ์ของไธโอบาซิลลัสต่อกำมะถัน

1. สำหรับการเกิดออกซิเดชันของกำมะถันโดยแบคทีเรียจะต้องสัมผัสโดยตรงกับเซลล์

2. แบคทีเรียใช้กำมะถันหลังจากการละลายเบื้องต้นในสารไขมันที่ปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อม

เมื่อ T. thiooxidans เติบโตบนตัวกลางที่มีโมเลกุลกำมะถันพบฟอสโฟลิปิดในตัวกลาง ตามข้อมูลบางส่วนนี่คือฟอสฟาติดิลโนซิตอลตามข้อมูลอื่น ๆ สารประกอบที่แตกต่างกันเล็กน้อย (ฟอสฟาติดิล - เอ็น - เมธิลธานอล, ฟอสฟาติดิลกลีเซอรอล, ไดฟอสฟาติดิลกลีเซอรอล) และการสะสมของพวกมันเกิดขึ้นพร้อมกับระยะการเจริญเติบโตของพืช อย่างไรก็ตามไม่สามารถพิจารณาข้อสันนิษฐานที่สองได้ เป็นไปได้ว่าสำหรับการเกิดออกซิเดชันของกำมะถันโดยแบคทีเรียสิ่งสำคัญคือต้องสัมผัสกับเซลล์และปล่อยสารบางอย่างออกมาซึ่งกำมะถันจะ "เปียก"

สำหรับเส้นทางของการเกิดออกซิเดชันของกำมะถันนั้นข้อมูลยังค่อนข้างขัดแย้งกัน เป็นไปได้มากที่สุดคือรูปแบบต่อไปนี้ซึ่งเป็นที่ยอมรับสำหรับการเกิดออกซิเดชันของไฮโดรเจนซัลไฟด์:

สันนิษฐานว่า X เป็นอนุพันธ์ของกลูตาไธโอนซึ่งไฮโดรเจนซัลไฟด์หรือซัลเฟอร์ทำปฏิกิริยาหรือไทโอลที่จับกับเยื่อหุ้มเซลล์ การก่อตัวของไธโอซัลเฟตถือเป็นกระบวนการที่ไม่ใช้เอนไซม์ซึ่งสามารถดำเนินการได้โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของแบคทีเรีย

การศึกษาจำนวนมากมุ่งเน้นไปที่การศึกษาการเกิดออกซิเดชันของไธโอซัลเฟต ข้อมูลของการทดลองที่ดำเนินการกับทั้งเซลล์และการเตรียมเซลล์ของ thiobacilli ประเภทต่างๆชี้ให้เห็นว่าระยะเริ่มต้นของการเปลี่ยนไธโอซัลเฟตสามารถเชื่อมโยงกับการลดลงภายใต้การกระทำของรีดักเตสด้วยการก่อตัวของไฮโดรเจนซัลไฟด์และซัลไฟต์

หรือแยกเป็นธาตุกำมะถันและซัลไฟต์:

หรือในที่สุดด้วยการออกซิเดชั่นเป็นเตตระไธโอเนตแล้วเปลี่ยนเป็นไตรธิโอเนตและซัลไฟต์:

อย่างไรก็ตามเชื่อกันว่าเส้นทางหลังสำหรับการเปลี่ยนไธโอซัลเฟตไม่ใช่ทางหลัก สำหรับความแตกแยกของไธโอซัลเฟตเพื่อสร้างซัลไฟต์ปฏิกิริยาดังกล่าวสามารถทำได้โดยโรโดเนสซึ่งจับกำมะถันในรูปของไทโอไซยาเนต:

มันแพร่หลายไม่เพียง แต่ในแบคทีเรียไธโอนิกและแบคทีเรียอื่น ๆ เท่านั้น แต่ยังพบในสัตว์ด้วย อย่างไรก็ตามเอนไซม์นี้เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญของไธโอซัลเฟตโดยแบคทีเรียไธโอนิกหรือไม่นั้นยังไม่ได้รับการพิสูจน์อย่างแน่ชัด

เส้นทางของการออกซิเดชั่นซัลไฟต์ได้รับการศึกษามากขึ้น งานที่ดำเนินการในห้องปฏิบัติการของ Peck กับ T. thioparus แสดงให้เห็นว่าซัลไฟต์ทำปฏิกิริยากับอะดีโนซีนโมโนฟอสเฟต (AMP) เพื่อสร้างสารประกอบที่เรียกว่า adenylyl sulfate หรือ adenosine phosphosulfate (APS) ในขั้นตอนต่อไปปฏิกิริยาจะเกิดขึ้นระหว่าง APS และอนินทรีย์ฟอสเฟต (Fn) กับการก่อตัวของอะดีโนซีนไดฟอสเฟต (ADP) และการปลดปล่อยซัลเฟตอิสระ:

อันเป็นผลมาจากการกระทำของเอนไซม์ adenylate kinase โมเลกุล ADP สองตัวสามารถเปลี่ยนเป็น ATP และให้ AMP อีกครั้ง:

ดังนั้นวิถีของการเกิดออกซิเดชันของซัลไฟต์นี้จึงเกี่ยวข้องกับการผลิตพลังงาน (ATP) อันเป็นผลมาจากสารตั้งต้นที่เรียกว่า phosphorylation ในเวลาเดียวกันกระบวนการออกซิเดชั่นซัลไฟต์สามารถมาพร้อมกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังห่วงโซ่ทางเดินหายใจซึ่งการทำงานนั้นเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ ATP

สำหรับแบคทีเรียไธโอนิกจำนวนหนึ่งรวมถึง T. thioparus แสดงให้เห็นว่าการเกิดออกซิเดชันของซัลไฟต์เป็นไปได้โดยไม่ต้องก่อตัวของ APS อันเป็นผลมาจากการกระทำของเอนไซม์ซัลไฟต์ออกซิไดซ์ซึ่งช่วยให้มั่นใจได้ว่าการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังห่วงโซ่ทางเดินหายใจที่ระดับไซโตโครม:

เป็นไปได้ว่าทางเดินที่แตกต่างกันสำหรับการเกิดออกซิเดชันของซัลไฟต์และสารประกอบกำมะถันอื่น ๆ อาจทำงานในสิ่งมีชีวิตเดียวกันและความสำคัญของสิ่งหนึ่งหรืออย่างอื่นขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมและปัจจัยอื่น ๆ จากข้อมูลที่มีอยู่ในปัจจุบันการเกิดออกซิเดชันของสารประกอบกำมะถันต่างๆโดยแบคทีเรียไธโอนิกสามารถแสดงได้ด้วยรูปแบบทั่วไปดังต่อไปนี้

สำหรับส่วนประกอบของระบบการขนส่งอิเล็กตรอนของแบคทีเรียไทโอนิกจากข้อมูลทั้งหมดมักจะรวมไซโตโครเมสประเภท c ไว้ในสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน นอกจากนี้ยังพบ Cytochromes ประเภท b และเห็นได้ชัดว่าตัวแปรของมันเรียกว่า cytochrome o และในตัวแทนบางคน - cytochromes a และ d นอกจากนี้ระบบขนส่งอิเล็กตรอนยังรวมถึง flavoproteins และ ubiquinones ด้วย แต่ห่วงโซ่ทางเดินหายใจของแบคทีเรียไทโอนิกซึ่งช่วยให้มั่นใจได้ว่าการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจนเช่นเดียวกับแบคทีเรียไนไตรต์นั้นค่อนข้างสั้นเนื่องจากพื้นผิวที่ถูกออกซิไดซ์มีโอกาสรีดอกซ์ค่อนข้างสูง ดังนั้นสำหรับจุลินทรีย์เหล่านี้การถ่ายโอนอิเล็กตรอนขึ้นอยู่กับพลังงานเทียบกับเทอร์โมไดนามิกส์เกรเดียนต์ (การกลืนกินอิเล็กตรอนแบบย้อนกลับ) จึงมีความสำคัญ ให้การก่อตัวของ NAD ที่ลดลงซึ่งจำเป็นสำหรับการดูดซึมก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และกระบวนการโครงสร้างอื่น ๆ นอกจากนี้ควรสังเกตด้วยว่าส่วนประกอบของระบบขนส่งอิเล็กตรอนและเส้นทางการขนส่งอิเล็กตรอนอาจไม่เพียง แต่มีความแตกต่างกันอย่างชัดเจนในตัวแทนที่แตกต่างกันของแบคทีเรียชนิด thiopic เท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับลักษณะของสารตั้งต้นที่ถูกออกซิไดซ์ด้วย ดังนั้นรูปแบบทั่วไป (รูปที่ 140) จึงค่อนข้างเป็นไปโดยพลการ

จากการคำนวณของผู้เขียนรายอื่นประสิทธิภาพของการใช้พลังงานฟรีของแบคทีเรียไทโอนิกอยู่ในช่วง 2 ถึง 37% เช่นเดียวกับคีโมออโตโทรฟอื่น ๆ แบคทีเรียไธโอนิกดูดซึมก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ส่วนใหญ่ผ่านวัฏจักรคาลวิน แต่พวกเขายังมีความสามารถในการทำปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชันอื่น ๆ ที่จำเป็นสำหรับการสร้างสารบางชนิด

อาร์เคียที่ขึ้นอยู่กับเทอร์โมอะซิโดฟิลิกเซโรสสูงมากยังมีความสามารถในการเจริญเติบโตของลิโธโทรฟิคเมื่อมีกำมะถันเป็นองค์ประกอบและสามารถพัฒนาได้ที่อุณหภูมิ 40–100 ° C และ pH 1–6 พวกมันอาศัยอยู่ในช่องระบายความร้อนใต้พิภพและแคลดีราภูเขาไฟ

จุลินทรีย์ที่ออกซิไดซ์ซัลเฟอร์เฮเทอโรโทรฟิค (สิ่งมีชีวิตที่ใช้สารอินทรีย์เพื่อโภชนาการ)

ความสามารถของแบคทีเรีย heterotrophic บางชนิดยีสต์และ micromycetes ในการออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันอนินทรีย์ต่างๆเป็นที่ทราบกันดีมานานแล้วแม้ว่าความสำคัญของปฏิกิริยาเหล่านี้ในการเผาผลาญของเฮเทอโรโทรฟยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่ ในบรรดาแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์กำมะถันเฮเทอโรโทรฟิคสายพันธุ์ของกลุ่ม pseudomonas มีอำนาจเหนือกว่าซึ่งทำปฏิกิริยาออกซิเดชั่นที่ไม่สมบูรณ์ของไธโอซัลเฟตไปเป็นเตทาราธีโอเนต

แม้แต่ S.N. Vinogradsky ตั้งข้อสังเกต (1887-1889) ว่าแบคทีเรียกำมะถันไม่มีสีสามารถเจริญเติบโตได้ในน้ำที่มีสารอินทรีย์จำนวนน้อยมากดังนั้นจึงสันนิษฐานว่าสามารถดูดซึมก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ได้ จากการศึกษาสรีรวิทยาของ Beggiatoa สายพันธุ์ต่าง ๆ Pringsheim เชื่อว่าในหมู่พวกเขามี autotrophs ที่ออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์และแก้ไข CO 2 และมีตัวแทนที่ต้องการสารประกอบอินทรีย์ แต่ Beggiatoa หลายสายพันธุ์ที่แตกต่างกันออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์ต่อหน้าสารประกอบอินทรีย์ซึ่งอาจเกิดจากการผลิตพลังงานเช่น พวกมันคือเคมีโมลิโทเฮเทอโรโทรฟ นอกเหนือจากแบคทีเรียกำมะถันที่ไม่มีสีแล้วจุลินทรีย์ที่แตกต่างกันทั่วไปยังเป็นที่ทราบกันดีว่ามีส่วนร่วมในการเกิดออกซิเดชันของไฮโดรเจนซัลไฟด์กำมะถันโมเลกุลและไธโอซัลเฟต เหล่านี้รวมถึงตัวแทนของบาซิลลัส Pseudomonas Achromobacter Sphaerotilus ตลอดจนแอคติโนมัยซีสรา (Penicillium luteum, Aspergillus niger) ยีสต์และ Alternaria บางคนโดยเฉพาะอย่างยิ่ง Sphaerotilus natans แบคทีเรียหลายเซลล์ที่มีเส้นใยหลายเซลล์จะสะสมกำมะถันไว้ในเซลล์เมื่อมีไฮโดรเจนซัลไฟด์ อื่น ๆ (Pseudomonas aeruginosa, Ps. Fluorescens, Achromobacter stuzeri) มีความสามารถในการออกซิไดซ์ไธโอซัลเฟตเป็นเตตระธีโอเนต (Na2S4O6) การก่อตัวของ polythionates และซัลเฟตยังถูกบันทึกไว้ภายใต้อิทธิพลของวัฒนธรรมผสมของจุลินทรีย์ต่างชนิดที่มีต่อธาตุกำมะถัน กลไกของการเกิดออกซิเดชันและความสำคัญทางชีวภาพของกระบวนการนี้สำหรับเฮเทอโรโทรฟยังไม่ชัดเจน แบคทีเรียกำมะถันที่ไม่มีสีบางชนิดมีความสามารถในการออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันด้วยไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ซึ่งเป็นอนุมูลซูเปอร์ออกไซด์ที่เกิดขึ้นในเซลล์ระหว่างการออกซิเดชั่นของสารอินทรีย์: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O ความหมายทางสรีรวิทยาของกระบวนการนี้คือการล้างพิษของผลิตภัณฑ์ที่เป็นพิษจากการลดออกซิเจนที่ไม่สมบูรณ์ ( H 2O 2, O 2-)

การออกซิเดชั่นอย่างสมบูรณ์ของสารประกอบกำมะถันเป็นซัลเฟตเป็นเรื่องปกติสำหรับ micromycetes ที่อาศัยอยู่ในดินที่อุดมไปด้วยธาตุกำมะถัน สำหรับบางสายพันธุ์ของเชื้อราที่มีกล้องจุลทรรศน์ Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor และ Auerobasidium ได้แสดงความสามารถในการออกซิไดซ์ของธาตุกำมะถันไธโอซัลเฟตและแม้แต่โลหะซัลไฟด์เป็นซัลเฟต แต่อัตราการเกิดออกซิเดชั่นดังกล่าวจะมีขนาดต่ำกว่าแบคทีเรียลิโธโทรฟิคหนึ่งถึงสองลำดับ

จุลินทรีย์การเปลี่ยนแปลงวัฏจักรของกำมะถัน

สรุป

ในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาวัฏจักรของกำมะถันตามธรรมชาติได้รับผลกระทบจากมนุษย์มากขึ้นซึ่งนำไปสู่การสะสมของสารประกอบกำมะถันที่เป็นพิษและความไม่สมดุลของวัฏจักรกำมะถันตามธรรมชาติ โดยเฉพาะอย่างยิ่งอันเป็นผลมาจากการปล่อยสารประกอบกำมะถันในปริมาณมากก๊าซซัลเฟอร์ไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมาจากโรงไฟฟ้าพลังความร้อนเมื่อเผาเชื้อเพลิงฟอสซิลไฮโดรเจนซัลไฟด์และซัลไฟด์อินทรีย์ที่ระเหยได้ซึ่งปล่อยออกมาจากเยื่อกระดาษและโรงงานโลหะรวมทั้งการสลายตัวของน้ำเสียในเขตเทศบาลและการเกษตร สารประกอบเหล่านี้เป็นพิษแม้ในความเข้มข้นของไมโครกรัม พวกมันสามารถทำให้อากาศเป็นพิษส่งผลต่อเคมีในบรรยากาศและทำให้ขาดออกซิเจนที่ละลายในน้ำ

ดังนั้นการใช้โปรคาริโอตที่มีส่วนร่วมในการเปลี่ยนสารประกอบกำมะถันการล้างพิษของสารประกอบกำมะถันที่เป็นพิษดูเหมือนจะมีความเกี่ยวข้องมาก นอกจากนี้กิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาที่สูงมากของจุลินทรีย์เป็นสาเหตุที่ทำให้พวกมันมีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงทางเคมีที่เกิดขึ้นบนพื้นผิวโลก เนื่องจากมีขนาดเล็กจุลินทรีย์เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์และพืชชั้นสูงจึงมีอัตราส่วนพื้นผิวต่อปริมาตรสูงซึ่งนำไปสู่การแลกเปลี่ยนสารตั้งต้นและผลิตภัณฑ์ขับถ่ายระหว่างเซลล์และสิ่งแวดล้อมอย่างรวดเร็ว

ปัจจัยที่สำคัญยังมีอัตราการแพร่พันธุ์ที่สูงในสภาพที่เอื้ออำนวยและการกระจายตัวที่กว้างขวางทั่วทั้งชีวมณฑล อย่างไรก็ตามแม้จะมีความสำคัญเป็นพิเศษของโปรคาริโอตในการเปลี่ยนแปลงขององค์ประกอบทางชีวภาพ แต่ก็ยังไม่ได้ประมาณขนาดของกิจกรรมของโปรคาริโอตในวัฏจักรของสารและโดยเฉพาะอย่างยิ่งในวัฏจักรของกำมะถัน

วรรณคดี

1. กราโบวิชเอ็มยู การมีส่วนร่วมของโปรคาริโอตในวัฏจักรกำมะถัน // Soros Educational Journal, 1999, no. 12, p. 16–20.

2. Gromov B.V. , Pavlenko G.V. นิเวศวิทยาของแบคทีเรีย L .: สำนักพิมพ์ของ Leningrad State University, 1989.248 p.

3. โกรมอฟบีวี Amazing world of archaea // วารสารการศึกษาโซรอส. 2540. ฉบับที่ 4. ค. 23–26.

4. จุลินทรีย์แคลเดอรา / เอ็ด. G.A. ซาวาร์ซิน M .: Nauka, 1989.120 น.

5. Kondratyeva E.N. Chemolithotrophs และ methylotrophs มอสโก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโก, 1983.172 p.

6. V.V. Malakhov Vestimentifera เป็นสัตว์ autotrophic // Soros Educational Journal. 2540. ฉบับที่ 9. ค. 18–26.

ประเภทบทเรียน - รวมกัน

วิธีการ:การค้นหาบางส่วนการนำเสนอที่เป็นปัญหาอธิบายและเป็นภาพประกอบ

เป้าหมาย:

การก่อตัวของระบบองค์รวมของความรู้เกี่ยวกับธรรมชาติที่มีชีวิตการจัดระบบและวิวัฒนาการในหมู่นักเรียน

ความสามารถในการประเมินข้อมูลใหม่ ๆ เกี่ยวกับประเด็นทางชีววิทยาอย่างมีเหตุผล

การศึกษาความรับผิดชอบของพลเมืองความเป็นอิสระความคิดริเริ่ม

งาน:

เกี่ยวกับการศึกษา: เกี่ยวกับระบบทางชีววิทยา (เซลล์สิ่งมีชีวิตชนิดพันธุ์ระบบนิเวศ); ประวัติความเป็นมาของการพัฒนาแนวคิดสมัยใหม่เกี่ยวกับธรรมชาติที่มีชีวิต การค้นพบที่โดดเด่นทางวิทยาศาสตร์ชีวภาพ บทบาทของวิทยาศาสตร์ชีวภาพในการก่อตัวของภาพวิทยาศาสตร์ธรรมชาติสมัยใหม่ของโลก วิธีการให้ความรู้ทางวิทยาศาสตร์

การพัฒนาความสามารถในการสร้างสรรค์ในกระบวนการศึกษาความสำเร็จที่โดดเด่นของชีววิทยาที่เข้าสู่วัฒนธรรมของมนุษย์ทั่วไป วิธีที่ซับซ้อนและขัดแย้งในการพัฒนามุมมองทางวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ความคิดทฤษฎีแนวคิดสมมติฐานต่างๆ (เกี่ยวกับสาระสำคัญและที่มาของชีวิตบุคคล) ในระหว่างการทำงานกับแหล่งข้อมูลต่างๆ

การศึกษา ความเชื่อมั่นในความเป็นไปได้ของการรับรู้ถึงธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตความจำเป็นในการเคารพสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติสุขภาพของตนเอง เคารพความคิดเห็นของฝ่ายตรงข้ามเมื่อพูดถึงปัญหาทางชีววิทยา

ผลการเรียนรู้ส่วนบุคคลทางชีววิทยา:

1. การศึกษาอัตลักษณ์พลเรือนของรัสเซีย: ความรักชาติความรักและความเคารพต่อปิตุภูมิความภาคภูมิใจในมาตุภูมิของตน ความตระหนักในชาติพันธุ์ของตน การผสมผสานคุณค่าทางมนุษยนิยมและประเพณีของสังคมรัสเซียข้ามชาติ ส่งเสริมความรับผิดชอบและหน้าที่ต่อมาตุภูมิ

2. การสร้างทัศนคติที่รับผิดชอบต่อการเรียนรู้ความพร้อมและความสามารถของนักเรียนในการพัฒนาตนเองและการศึกษาด้วยตนเองโดยอาศัยแรงจูงใจในการเรียนรู้และความรู้ความเข้าใจการเลือกอย่างมีสติและการสร้างวิถีการศึกษาของแต่ละบุคคลตามการวางแนวในโลกแห่งวิชาชีพและความชอบทางวิชาชีพโดยคำนึงถึงผลประโยชน์ทางปัญญาที่ยั่งยืน

Metasubject ผลการเรียนรู้ทางชีววิทยา:

1. ความสามารถในการกำหนดเป้าหมายของการเรียนรู้อย่างอิสระกำหนดและกำหนดงานใหม่สำหรับตนเองในการเรียนรู้และกิจกรรมการเรียนรู้เพื่อพัฒนาแรงจูงใจและความสนใจของกิจกรรมการเรียนรู้

2. การเรียนรู้องค์ประกอบของการวิจัยและกิจกรรมโครงการรวมถึงความสามารถในการมองเห็นปัญหาตั้งคำถามตั้งสมมติฐาน

3. ความสามารถในการทำงานกับแหล่งข้อมูลทางชีววิทยาที่แตกต่างกัน: ค้นหาข้อมูลทางชีววิทยาในแหล่งต่างๆ (ข้อความในตำราวรรณคดีวิทยาศาสตร์ยอดนิยมพจนานุกรมทางชีววิทยาและหนังสืออ้างอิง) วิเคราะห์และ

ประเมินข้อมูล

ความรู้ความเข้าใจ: เน้นคุณสมบัติที่สำคัญของวัตถุและกระบวนการทางชีววิทยา นำหลักฐาน (การโต้แย้ง) ของความสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความสัมพันธ์ระหว่างมนุษย์กับสิ่งแวดล้อม การพึ่งพาสุขภาพของมนุษย์ต่อสภาวะของสิ่งแวดล้อม ความจำเป็นในการปกป้องสิ่งแวดล้อม การเรียนรู้วิธีการทางวิทยาศาสตร์ชีวภาพ: การสังเกตและคำอธิบายของวัตถุและกระบวนการทางชีววิทยา การตั้งค่าการทดลองทางชีววิทยาและอธิบายผลลัพธ์

กฎข้อบังคับ:ความสามารถในการวางแผนวิธีการอย่างอิสระเพื่อให้บรรลุเป้าหมายรวมถึงทางเลือกอื่น ๆ เลือกวิธีที่มีประสิทธิภาพที่สุดในการแก้ปัญหาด้านการศึกษาและความรู้ความเข้าใจอย่างมีสติ ความสามารถในการจัดความร่วมมือด้านการศึกษาและกิจกรรมร่วมกับครูและเพื่อน ทำงานเป็นรายบุคคลและเป็นกลุ่ม: หาทางออกร่วมกันและแก้ไขความขัดแย้งตามตำแหน่งการประสานงานและคำนึงถึงผลประโยชน์ การสร้างและพัฒนาความสามารถในการใช้เทคโนโลยีสารสนเทศและการสื่อสาร (ต่อไปนี้คือความสามารถด้าน ICT)

การสื่อสาร: การก่อตัวของความสามารถในการสื่อสารในการสื่อสารและความร่วมมือกับเพื่อนร่วมงานการทำความเข้าใจลักษณะของการขัดเกลาทางเพศในวัยรุ่นการมีประโยชน์ต่อสังคมการศึกษาการวิจัยความคิดสร้างสรรค์และกิจกรรมประเภทอื่น ๆ

เทคโนโลยี : การดูแลรักษาสุขภาพการใช้ปัญหาการเรียนรู้พัฒนาการกิจกรรมกลุ่ม

การยอมรับ:การวิเคราะห์การสังเคราะห์การอนุมานการแปลข้อมูลจากประเภทหนึ่งไปยังอีกประเภทหนึ่งการวางนัยทั่วไป

การโฮสต์การนำเสนอ

คำถาม 1. อธิบายบทบาทของโปรคาริโอตในชีวมณฑล

โปรคาริโอตทำการสังเคราะห์แสงซึ่งจะผลิตออกซิเจนสู่ชั้นบรรยากาศ Chemosynthesis แพร่กระจายอย่างกว้างขวางในหมู่โปรคาริโอต นอกจากนี้ยังมีรูปแบบการตรึงไนโตรเจนในสิ่งมีชีวิตที่เป็นแบคทีเรียซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตกลุ่มเดียวบนโลกของเราที่สามารถดูดซึมไนโตรเจนได้โดยตรงจากอากาศในชั้นบรรยากาศจึงเกี่ยวข้องกับไนโตรเจนระดับโมเลกุลในวัฏจักรทางชีววิทยา

นอกจากนี้โปรคาริโอตยังมีหน้าที่ที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือการคืนสารอนินทรีย์สู่สิ่งแวดล้อมโดยการทำลาย (แร่) ของสารประกอบอินทรีย์

ในระดับชีวมณฑลโดยรวมโปรคาริโอตซึ่งส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียมีหน้าที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งนั่นคือความเข้มข้น พวกเขาสามารถดึงองค์ประกอบบางอย่างออกจากสิ่งแวดล้อมได้อย่างแข็งขันแม้ในระดับความเข้มข้นต่ำมาก

คุณสมบัติและหน้าที่ของโปรคาริโอตมีความหลากหลายมากจนโดยหลักการแล้วพวกมันสามารถสร้างระบบนิเวศที่มีการทำงานได้อย่างเสถียร (กล่าวคือเมื่อมีส่วนร่วมเท่านั้น)

คำถาม 2. อธิบายว่าอะไรคืออันตรายของการนำยาโปรคาริโอตเข้าสู่สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติเพื่อต่อสู้กับมลพิษ

ปัญหาที่เป็นปัญหาอย่างหนึ่งที่เกิดขึ้นระหว่างการนำโปรคาริโอตเข้าสู่สิ่งแวดล้อมคือการกำหนดลักษณะของความสัมพันธ์ระหว่างจุลินทรีย์ของตัวเองกับจุลินทรีย์ที่นำมาใช้ ความเป็นไปได้ที่จะได้รับผลกระทบเชิงลบของจุลินทรีย์ที่นำมาใช้ต่อสถานะของไบโอจีโอซีโนสตามธรรมชาติอันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงของดุลยภาพที่มีอยู่ในไมโครไบโอซีโนส สถานการณ์นี้ต้องใช้ความระมัดระวังเป็นอย่างยิ่งและหลังจากการวิจัยอย่างรอบคอบเพื่อใช้โปรคาริโอตสำหรับความต้องการของมนุษย์และในการต่อสู้กับมลพิษทางชีวภาพ

คำถามที่ 3 เป็นที่ทราบกันดีว่าแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนทุกชนิดมีเอนไซม์ไนโตรเจนเหมือนกันซึ่งเร่งปฏิกิริยาการจับตัวของไนโตรเจนในระดับโมเลกุล ความสำคัญของข้อเท็จจริงนี้ในวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตคืออะไร?

Nitrogenase เป็นเอนไซม์หลายมิติที่ประกอบด้วยโปรตีนสองชนิดที่ซับซ้อน ไนโตรเจนจากตัวตรึงไนโตรเจนที่แตกต่างกันมีความแตกต่างกันบ้างในน้ำหนักโมเลกุลและปริมาณโลหะ ข้อเท็จจริงนี้เป็นพยานถึงเอกภาพของต้นกำเนิดของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน Nitrogenase ปรากฏในรูปแบบของแบคทีเรียจากบรรพบุรุษจากนั้นเกิดความแตกต่างซึ่งนำไปสู่แบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนหลายชนิดซึ่งแต่ละชนิดมียีนที่เข้ารหัสไนโตรเจน

กระบวนการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้นที่ความดันบรรยากาศปกติและอุณหภูมิปกติ แต่ต้องใช้พลังงานมาก

สำหรับการทำงานของไนโตรเจนเนสจำเป็นต้องมีสภาวะ microaerophilic ออกซิเจนระดับโมเลกุลมีผลทำลายทั้งโปรตีนไนโตรเจนเนส เงื่อนไข Microaerophilic ในปมนั้นมาจากสิ่งกีดขวางออกซิเจนแบบกระจาย คอมเพล็กซ์ไนโตรเจนซึ่งสร้างแอมโมเนียจากอากาศทำงานได้อย่างประหยัด หากมีแอมโมเนียมหรือไนเตรตไอออนในสิ่งแวดล้อมเพียงพอก็จะหยุดทำงาน

ไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบที่จำเป็นอย่างยิ่งสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด แหล่งกักเก็บไนโตรเจนหลักคือบรรยากาศของโลก สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตไม่สามารถดูดซึมไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศได้โดยตรง เนื่องจากการมีเอนไซม์ไนโตรเจนเนสซึ่งเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาการจับตัวของไนโตรเจนในระดับโมเลกุลในแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนพืชที่อาศัยอยู่ในซิมไบโอซิสกับพวกมันจึงสามารถรับไนโตรเจนที่มีอยู่ได้ทันที พืชสัตว์และเชื้อราหลายชนิดมีความสามารถในการเข้าสู่ซิมไบโอซิสด้วยโปรคาริโอตที่ตรึงไนโตรเจน

คำถามที่ 4. Barry Commoner นักชีววิทยาและนิเวศวิทยาชาวอเมริกันในช่วงต้นทศวรรษที่ 70 ศตวรรษที่ XX หยิบยกวิทยานิพนธ์เป็นกฎแห่งนิเวศวิทยา: "ธรรมชาติรู้ดีที่สุด" อธิบายว่าคุณหมายถึงอะไร แสดงความคิดเห็นของคุณเกี่ยวกับเรื่องนี้ อธิบายคำตอบของคุณพร้อมตัวอย่าง

Barry Commoner กล่าวว่าแม้ว่าจะไม่มีข้อมูลที่เชื่อถือได้อย่างแน่นอนเกี่ยวกับกลไกและการทำงานของธรรมชาติ แต่เราก็เหมือนกับคนที่ไม่คุ้นเคยกับการสร้างนาฬิกา แต่ต้องการที่จะแก้ไขมันก็ทำร้ายระบบธรรมชาติได้อย่างง่ายดาย เขาเรียกร้องให้ระมัดระวังอย่างยิ่ง การเปลี่ยนแปลงของธรรมชาติเป็นอันตรายต่อเศรษฐกิจและเป็นอันตรายต่อสิ่งแวดล้อม ในที่สุดอาจมีการสร้างเงื่อนไขที่ไม่เหมาะสมกับชีวิต ความคิดเห็นที่มีอยู่เกี่ยวกับการปรับปรุงธรรมชาติโดยไม่ระบุเกณฑ์การปรับปรุงสิ่งแวดล้อมนั้นไร้ความรู้สึกใด ๆ

ฉันเห็นด้วยกับความคิดเห็นนี้ เรามักไม่คิดว่าการสำแดงธรรมชาติอย่างใดอย่างหนึ่งเป็นผลมาจากปรากฏการณ์ที่ทำลายล้างและเป็นอันตรายต่อ biocenoses, biogeocenoses หรือสำหรับ biosphere โดยรวม “ สิ่งสำคัญคือเรารู้สึกดี” และธรรมชาติจะรอ ทำแบบนี้ไม่ได้ !!!

คุณสามารถยกตัวอย่างการถ่ายทำในครั้งเดียวของหมาป่าที่กลายเป็น "ระเบียบของป่า" ในประเทศจีนนกกระจอกถูกทำลายซึ่งคาดว่าจะทำลายพืชผล แต่ไม่มีใครคิดว่าพืชที่ไม่มีนกจะถูกแมลงที่เป็นอันตรายทำลาย

ชีวมณฑลของโลกเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียวซึ่งส่วนต่างๆนั้นเชื่อมต่อกันอย่างกลมกลืน ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดถูกแบ่งออกเป็นสองอาณาจักร - โปรคาริโอต (สิ่งมีชีวิตก่อนนิวเคลียร์) และยูคาริโอต (มีนิวเคลียส) Overkings แบ่งออกเป็นอาณาจักรที่มีชีวิต:

• ไวรัส;
• แบคทีเรีย;
• เห็ด;
• พืช;
• สัตว์.

อาณาจักรของแบคทีเรียพร้อมกับอาณาจักรของไวรัสรวมกันเป็นอาณาจักรสุดยอดของโปรคาริโอตซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช่นิวเคลียร์ ในอดีตนี่เป็นระดับแรกของสิ่งมีชีวิตบนโลก

สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่มีชีวิตปรากฏขึ้นเมื่อ 3.8 พันล้านปีก่อน เป็นเวลาเกือบพันล้านปีแล้วที่พวกเขาเป็นเพียงผู้อาศัยอยู่บนโลกใบนี้พวกเขาทำซ้ำพัฒนาและดัดแปลงได้สำเร็จ ผลของกิจกรรมที่สำคัญของพวกมันคือการปรากฏตัวของออกซิเจนอิสระในบรรยากาศของโลกซึ่งทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เช่นเห็ดพืชดอกไม้และสัตว์

ปัจจุบันแบคทีเรียที่มีชีวิตอาศัยอยู่ทุกหนทุกแห่งตั้งแต่ชั้นบรรยากาศที่หายากไปจนถึงร่องลึกในมหาสมุทรที่ลึกที่สุดพวกมันอาศัยอยู่ในน้ำแข็งอาร์กติกและในน้ำพุร้อน แบคทีเรียได้ตั้งรกรากไม่เพียง แต่มีพื้นที่ว่างเท่านั้น แต่ยังรู้สึกดีในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ไม่ว่าจะเป็นเห็ดพืชหรือสัตว์

ในธรรมชาติสัตว์ทุกชนิดและมนุษย์ก็ไม่มีข้อยกเว้นเป็นที่อยู่อาศัยของจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่:

• ผิวหนัง;
• ช่องปาก;
• ลำไส้

นักวิจัยพบว่าจำนวนเซลล์ของจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในร่างกายมนุษย์เป็น 10 เท่าของจำนวนเซลล์ของมันเอง แม้จะมีตัวบ่งชี้เชิงปริมาณที่สูงเช่นนี้น้ำหนักของแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในร่างกายไม่เกิน 2 กก. - มีผลต่อขนาดเซลล์ที่แตกต่างกัน

ตัวแทนที่มีชีวิตของอาณาจักรแบคทีเรียมีสปีชีส์จำนวนนับไม่ถ้วน แต่ทั้งหมดมีเหมือนกัน:

• ขาดนิวเคลียสที่เด่นชัด
• ขนาดเซลล์เล็กมาก (เมื่อเทียบกับเซลล์พืชและสัตว์)
• หน่วยทางชีวภาพคือเซลล์เองในกรณีของการรวมกันมันเป็นอาณานิคมของแบคทีเรีย

มันเป็นตัวแทนของอาณาจักรแบคทีเรียที่ทำให้เกิดเชื้อราพืชและสัตว์ได้ เมื่อปรากฏบนโลกจุลินทรีย์ไม่เพียง แต่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพที่มีอยู่เท่านั้น แต่ยังเปลี่ยนที่อยู่อาศัยอย่างแข็งขันสร้างลักษณะใหม่ในเชิงคุณภาพ

วัฏจักรของไนโตรเจนและคาร์บอนในธรรมชาติเกิดขึ้นเนื่องจากจุลินทรีย์เท่านั้น นักวิทยาศาสตร์พบว่าหากนำจุลินทรีย์ออกจากชีวมณฑลสิ่งมีชีวิตบนโลกจะไม่สามารถดำรงอยู่ได้

บทบาทของโปรคาริโอตในวัฏจักรชีวมณฑล

ที่จุดกำเนิดของสิ่งมีชีวิตบนโลกตัวแทนของอาณาจักรแบคทีเรียมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในการก่อตัวของชีวมณฑล ชีวมณฑลสมัยใหม่ต้องการจุลินทรีย์เพื่อรักษาระดับการทำงาน - การไหลเวียนของพลังงานและสสารในธรรมชาติจัดทำโดยจุลินทรีย์

ตัวอย่างบทบาทที่โดดเด่นของจุลินทรีย์ที่มีชีวิตในกระบวนการทางชีวภาค ได้แก่ การสร้างและการบำรุงรักษาชั้นดินที่อุดมสมบูรณ์

นอกเหนือจากก๊าซและฟังก์ชันออกซิเดชั่นแล้วหน้าที่ทางธรณีเคมีของจุลินทรีย์ก็มีความสำคัญมากขึ้น กิจกรรมของเอนไซม์และฟังก์ชันความเข้มข้นมีผลกระทบอย่างเป็นรูปธรรมต่อธรณีเคมีของโลก

ความหลากหลายของจุลินทรีย์

ตัวแทนของอาณาจักรแบคทีเรียอาศัยอยู่ในทุกระดับของชีวมณฑลและโดยการปรากฏตัวของจุลินทรีย์พวกเขากำหนดขอบเขตบนและล่างของชีวมณฑลของดาวเคราะห์ อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันในพารามิเตอร์ทางกายภาพจุลินทรีย์แตกต่างกันในหลายลักษณะ

1. ตามรูปร่างของเซลล์แบคทีเรียที่มีชีวิต:
   • cocci ทรงกลม;
   • รูปแท่ง;
   • ซับซ้อนแบ่งออกเป็น vibrios และ spirochetes
2. โดยวิธีที่ร่างกายเคลื่อนไหวในอวกาศ:
   • ไม่มีแฟลกเจลลา (การเคลื่อนไหวที่วุ่นวายคล้ายกับ Brownian);
   • ด้วยความช่วยเหลือของแฟลกเจลลา (จำนวนแตกต่างกันไปในแต่ละรอบ)
3. ตามลักษณะของการเผาผลาญของตัวแทนของอาณาจักรของแบคทีเรีย:
   • การสังเคราะห์สารที่จำเป็นจากสารอนินทรีย์ - autotrophs;
   • การแปรรูปอินทรียวัตถุ - heterotrophs
4. โดยวิธีการรับพลังงาน:
   • การหายใจ (จุลินทรีย์แบบแอโรบิคและแบบไม่ใช้ออกซิเจน);
   • การหมัก;
   • การสังเคราะห์แสง (ปราศจากออกซิเจนและปราศจากออกซิเจน)

คุณสมบัติของความสัมพันธ์ระหว่างจุลินทรีย์และไวรัส - ตัวแทนของอาณาจักรที่มีชื่อเดียวกัน

อาณาจักรที่ยิ่งใหญ่ของโปรคาริโอตรวมสองอาณาจักรเข้าด้วยกันคือแบคทีเรียและไวรัสซึ่งมีความแตกต่างมากกว่าความคล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่นหากแบคทีเรียสังเคราะห์สารทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการช่วยชีวิตโดยทั่วไปแล้วไวรัสจะไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้ พวกเขาไม่สามารถสร้างชนิดของมันขึ้นมาได้ด้วยตัวมันเอง แต่เพียงแค่บุกรุกเซลล์ของคนอื่นเท่านั้น

ไวรัสจะปิดกั้น DNA ของโฮสต์และแทนที่ด้วยของมันเอง - ด้วยเหตุนี้เซลล์ที่ถูกจับจะสร้างสำเนาของไวรัสที่ถูกบุกรุกซึ่งโดยปกติจะนำไปสู่การตาย

คำว่า " ชีวมณฑล” ถูกนำเข้าสู่วรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ในปลายศตวรรษที่ 19 นักธรณีวิทยา E. Suess กำหนดเปลือกดินพิเศษที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ ทฤษฎีแบบองค์รวมของชีวมณฑลถูกสร้างขึ้นในครึ่งแรกของศตวรรษที่ 20 นักธรณีวิทยาธรรมชาติที่ใหญ่ที่สุด - นักธรณีวิทยา V. I. Vernadsky

จากการวิเคราะห์ประวัติของอะตอมในเปลือกโลกและในเปลือกชั้นบนที่ห่อหุ้มชีวิต Vernadsky ได้ข้อสรุปของทฤษฎีที่ยอดเยี่ยมและในเวลาต่อมาก็มีความชัดเจนในทางปฏิบัติ เขาแสดงให้เห็นว่า biosphere ไม่เพียง แต่อาศัยอยู่โดยสิ่งมีชีวิตเท่านั้น แต่ยังมีการประมวลผลทางธรณีเคมีในระดับที่สำคัญอีกด้วย ไม่เพียง แต่เป็นสภาพแวดล้อมที่มีชีวิตเท่านั้น แต่ยังเป็นผลมาจากกิจกรรมที่สำคัญของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนโลกตลอดเวลาทางธรณีวิทยา - สิ่งมีชีวิตของโลก ข้อเสนอนี้ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับธรณีเคมี A.I. Perelman เสนอให้เรียกมันว่า "กฎของ Vernadsky" และกำหนดไว้ดังนี้: "การอพยพขององค์ประกอบทางเคมีในชีวมณฑลจะดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมโดยตรงของสิ่งมีชีวิต (การอพยพทางชีวภาพ) หรือเกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อม , คุณสมบัติทางธรณีเคมีซึ่ง (O 2, CO 2, H 2 S ฯลฯ ) เนื่องมาจากสิ่งมีชีวิตทั้งที่อาศัยอยู่ในระบบนี้ในปัจจุบันและสิ่งที่ทำหน้าที่ในชีวมณฑลในช่วงประวัติศาสตร์ทางธรณีวิทยา , 2522, น. 215)

ในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาชีววิทยามีความคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่บนโลกถูกแบ่งออกเป็นสอง "อาณาจักร" ของสิ่งมีชีวิต: พืชและสัตว์หรืออาณาจักรพืช - Plantae และอาณาจักรสัตว์ - Animalia ในศตวรรษที่ XVIII-XIX จากช่วงเวลาแห่งการค้นพบและการศึกษาอย่างเข้มข้นเกี่ยวกับโลกของจุลินทรีย์ในเวลาต่อมาจำเป็นต้องแยกอาณาจักรแห่งสิ่งมีชีวิตใหม่ที่สามเรียกโดย Haeckel (1866) อาณาจักรแห่งโพรทิสต์ การเกิดขึ้นของสาขาชีววิทยาใหม่โดยเฉพาะอย่างยิ่งอณูชีววิทยาการปรับปรุงเทคนิคการใช้กล้องจุลทรรศน์การใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนการพัฒนาวิธีการใหม่ที่ทันสมัยสำหรับการศึกษาจุลินทรีย์มีส่วนช่วยในการแยกอาณาจักรใหม่ของสิ่งมีชีวิต ในการจำแนกประเภทที่ทันสมัยมีห้าอาณาจักรที่แตกต่างกันโดยแยกตามประเภทของโครงสร้างเซลล์ออกเป็นสองกลุ่ม (R.Murray, 1968; R.Whittaker, 1969):

อาณาจักรสัตว์ - Animalia

อาณาจักรพืชยูคาริโอต - Plantae

อาณาจักรของโปรติสต์ - Protista

อาณาจักรแห่งเห็ด - Mycota

อาณาจักรแบคทีเรีย Prokaryote - Procaryota

เซลล์จุลินทรีย์ประเภทโปรคาริโอตเป็นลักษณะของแบคทีเรียแอคติโนมัยซีสและสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน คุณสมบัติหลักคือการไม่มีพรมแดนที่ชัดเจนระหว่างสสารนิวเคลียร์ไซโทพลาสซึมและการไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียร์ บริเวณของนิวเคลียส (หรือที่เรียกว่านิวคลีออยด์) เต็มไปด้วยดีเอ็นเอที่ไม่ผูกมัดกับโปรตีนและไม่มีโครงสร้างคล้ายกับโครโมโซมยูคาริโอต นอกจากนี้ยังไม่มีไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์และผนังเซลล์ประกอบด้วยสารเฮเทอโรโพลีเมอร์ที่ไม่พบในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตใด ๆ ในไซโตพลาสซึมของแบคทีเรียสังเคราะห์แสงมีไทลาคอยด์ที่มีรงควัตถุ (คลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์) ด้วยความช่วยเหลือในการสังเคราะห์แสง ในแบคทีเรียบางประเภทเม็ดของไขมันและโวลูตินจะสะสมในเซลล์

ประเภทของเซลล์ยูคาริโอตเป็นลักษณะของเชื้อราสาหร่ายและโปรโตซัว (คล้ายกับเซลล์ของพืชสัตว์และมนุษย์) มีความซับซ้อนมากขึ้น: นิวเคลียสที่มีเมมเบรนรูพรุนนิวเคลียร์สองชั้นแยกออกจากไซโทพลาสซึมประกอบด้วยนิวเคลียสหนึ่งหรือสองนิวคลีโอลิซึ่งภายในมีการสังเคราะห์ RNA (กรดไรโบนิวคลีอิก) และมีโครโมโซม - พาหะของข้อมูลทางพันธุกรรมประกอบด้วยดีเอ็นเอและโปรตีน ไซโทพลาสซึมยังประกอบด้วยไมโทคอนเดรีย (เกี่ยวข้องกับการหายใจ) และคลอโรพลาสต์ในสาหร่าย (ซึ่งเปลี่ยนพลังงานที่เปล่งปลั่งเป็นพลังงานเคมี)

จากข้อมูลของธรณีวิทยาสัมบูรณ์และบรรพชีวินวิทยาโดยใช้วิธีการทางชีวเคมีล่าสุดเมื่อ 4-3.5 พันล้านปีที่แล้วสิ่งมีชีวิตมีอยู่แล้วใน Archean ในระหว่างการขุดเจาะแบบหมุนลึกตั้งอยู่ในสหภาพโซเวียตบนแพลตฟอร์มของรัสเซียในหินตะกอนที่ผ่านการแปรสภาพของ Archean ผลิตภัณฑ์คาร์บอเนตจำนวนมากจากการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงกลุ่มแรก - สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินและแหล่งกำเนิดแบคทีเรียขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตเหล่านี้ ได้แก่ แบคทีเรียและไซยาโนไฟต์ที่ปรากฏในบรรยากาศที่ปราศจากออกซิเจน (แต่มีอุปกรณ์สังเคราะห์แสง) ซึ่งเป็นผู้อาศัยเพียงคนเดียวในโลกมานานกว่า 1 พันล้านปีเป็นผู้ผลิตออกซิเจนอิสระรายแรกในชั้นบรรยากาศ

ในตอนท้ายของ Archean และจุดเริ่มต้นของ Proterozoic - 2.6-2.2 พันล้านปีก่อนชั้นบรรยากาศของโลกมีออกซิเจนเพียงพอที่จะทำกระบวนการออกซิเดชั่น หินในยุคนี้ประกอบด้วยซัลเฟต (ผลิตภัณฑ์จากการเกิดออกซิเดชันของซัลไฟด์) การก่อตัวของแบริ่งอะลูมิเนียมศิลาแลงที่มีเฟออกไซด์ (Sidorenko, Tenyakov ฯลฯ ) ในหินของ Proterozoic ซึ่งมีอายุ 2 พันล้านปีพบแบคทีเรียเหล็ก (Zavarzin, 1972) ดังนั้นแล้วใน Archean และ Lower Proterozoic อันเป็นผลมาจากการทำงานของก๊าซและออกซิเดชั่นของจุลินทรีย์ทรงกลมของโลกที่พวกมันอาศัยอยู่จึงถูกเปลี่ยนไปในระดับที่ได้รับคุณสมบัติทางธรณีเคมีของชีวมณฑลสมัยใหม่

การมีออกซิเจนอิสระในบรรยากาศกลายเป็นเงื่อนไขสำหรับการพัฒนารูปแบบชีวิตที่หลากหลาย - โปรโตซัวยูคาริโอตและพืชและสัตว์หลายเซลล์ แผนภาพของวิวัฒนาการของโลกอินทรีย์ตามที่นักวิชาการด้านบรรพชีวินวิทยา BS Sokolov แสดงให้เห็นถึงขั้นตอนหลักในการพัฒนาชีวิตไม่เพียง แต่ใน Paleozoic และ Mesozoic (ซึ่งได้รับการศึกษามาเป็นเวลานานโดยซากดึกดำบรรพ์) แต่ยังอยู่ใน Archean, aphebia (โปรเตโรโซอิกกลางและล่าง) - ยาว ช่วงเวลาของประวัติศาสตร์โลกเมื่อสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายที่สุดมีชัยและสิ่งที่ซับซ้อนกว่านั้นปรากฏใน Riphean (Upper Proterozoic) แบคทีเรียที่เก่าแก่ที่สุดสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน (ไซยาโนไฟต์) เชื้อราโปรโตซัวซึ่งมีกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของชีวมณฑลมีอยู่ตลอดเวลาทางธรณีวิทยาและยังคงมีอยู่ในปัจจุบัน

ด้วยการพัฒนาและความแตกต่างของรูปแบบสิ่งมีชีวิตทำให้นิเวศวิทยาทั้งหมดของชีวมณฑลได้รับความเชี่ยวชาญกิจกรรมทางธรณีเคมีของพวกมันจึงมีความหลากหลายมากขึ้น นอกเหนือจากฟังก์ชันก๊าซและรีดอกซ์แล้วฟังก์ชันความเข้มข้นของสิ่งมีชีวิตยังได้รับความสำคัญของดาวเคราะห์ขนาดมหึมาซึ่งแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับ C, Ca, Si

กิจกรรมการสังเคราะห์แสงของสิ่งมีชีวิตและความเข้มข้นของคาร์บอนและพลังงานแสงอาทิตย์ในรูปของสารอินทรีย์กำหนดการกระจายทั่วโลกของการก่อตัวของคาร์บอน - ซิลิกัสและหินน้ำมันใน Proterozoic และ Paleozoic การพัฒนาสัตว์ทะเลที่มีโครงกระดูกแคลเซียมฟอสเฟตและซิลิเซียสในแคมเบรียนทำให้เกิดการสะสมของหินออร์แกนิกที่หนาขึ้นซึ่งยังคงดำเนินต่อไปในยุคทางธรณีวิทยาที่ตามมาทั้งหมด การก่อตัวของหินเหล่านี้ส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมของจุลินทรีย์: เซลล์ lithified ของ cocolithophorides พบได้ในตะกอนปูนทั้งหมด การสะสมของโครงกระดูกของไดอะตอมและเรดิโอลาเรียที่เป็นซิลิซิสจะก่อตัวเป็นไดอะตอมไมต์และตริโปลี

หน้าที่ทางธรณีเคมีต่างๆของจุลินทรีย์กิจกรรมของเอนไซม์ที่สูงมีผลอย่างมากต่อกระบวนการทางธรณีเคมีของชีวมณฑลสมัยใหม่

ชีวมณฑลประกอบด้วยธรณีสัณฐานหลายชั้น: โทรโพสเฟียร์, ไฮโดรสเฟียร์ (มหาสมุทรโลก), เพโดสเฟียร์และส่วนบนของเปลือกโลก - เปลือกโลกและเขตผุกร่อน, ชั้นของตะกอนจนถึงขอบเขตของสิ่งมีชีวิต

สิ่งมีชีวิตกระจายอย่างไม่สม่ำเสมอในชีวมณฑล สถานที่ที่มีสิ่งมีชีวิตเข้มข้นสูงสุดและมีหลากหลายรูปแบบ ได้แก่ ดินตะกอนด้านล่างของทะเลสาบเขตน้ำขึ้นน้ำลงของชายฝั่งทะเลและชั้นตื้นชั้นบนของทะเลและมหาสมุทร เมื่อคุณเคลื่อนตัวออกจากพื้นผิวโลกความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิตและความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตจะลดลง สิ่งมีชีวิตในมหาสมุทรแทรกซึมลึกที่สุดจากพื้นผิวโลก: คอลัมน์น้ำทั้งหมดและส่วนของตะกอนด้านล่างที่สามารถเข้าถึงได้สำหรับการสังเกตการณ์นั้นอาศัยอยู่ ที่ด้านล่างของร่องน้ำในมหาสมุทรที่ลึกที่สุดเช่น Mariana (11,022 ม.) และ Philippine Troughs (มากกว่า 10,000 ม.) และอื่น ๆ มีสัตว์ในนรกที่แปลกประหลาดซึ่งเป็นจุลินทรีย์ที่หลากหลาย

บนบกพบเซลล์ของจุลินทรีย์ที่มีชีวิตในความหนาของชั้นธรณีภาคที่ความลึกที่ตื้นกว่า: เมื่อเจาะหลุมในน้ำใต้ดินที่ 1,500-2,000 ม. ในน้ำที่มีน้ำมันที่ 4500 ม. การแทรกซึมของสิ่งมีชีวิตในความลึกของชั้นธรณีภาคถูกป้องกันโดยอุณหภูมิที่สูงกว่า 100 ° C

เห็นได้ชัดว่าขีด จำกัด ด้านบนของชีวมณฑลตรงกับขอบของโทรโพสเฟียร์ (สูงจากระดับน้ำทะเล 11,000 ม.) ไม่รวมการเข้าสู่สตราโตสเฟียร์ อย่างไรก็ตามชีวิตที่ใช้งานอยู่ที่ระดับความสูงสัมบูรณ์ไม่ได้ถูก จำกัด โดยอุณหภูมิต่ำมากนักเนื่องจากการขาดน้ำเหลวและคาร์บอนไดออกไซด์: ความดันบางส่วนของ CO 2 ที่ระดับความสูง 5600-5700 ม. น้อยกว่าที่ระดับน้ำทะเล 2 เท่า สิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนาสาหร่ายเชื้อราแบคทีเรียพบได้ในภูเขาที่ระดับความสูง 6200-6500 เมตรซึ่งกระจายอยู่ไม่เพียง แต่บนหินเท่านั้น แต่ยังอยู่บนพื้นผิวและความหนาของเฟอร์นและน้ำแข็ง

ดังนั้นจุลินทรีย์จะถูกตั้งถิ่นฐานภายในพื้นที่ชีวมณฑลทั้งหมดและเป็นตัวบ่งชี้ขอบเขตล่างและบน: พวกมันพัฒนาในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายก่อตัวเป็นหยดน้ำขนาดมหึมาในสถานที่ที่มีความเข้มข้นโดยทั่วไปของสิ่งมีชีวิตและเติมช่องทางนิเวศวิทยาในสภาวะที่รุนแรงซึ่งเป็นไปไม่ได้ที่ชีวิตของสิ่งมีชีวิตที่สูงกว่า

การกระจายอย่างกว้างขวางของพวกมันได้รับการอำนวยความสะดวกประการแรกด้วยมวลและขนาดเล็กของแบคทีเรีย - 1-2 ไมครอนเซลล์ยีสต์สปอร์ของเชื้อรา - ประมาณ 10 ไมครอน ด้วยน้ำพวกมันแทรกซึมเข้าไปในรอยแตกของหินที่บางที่สุดของเส้นผมถึงชั้นหินอุ้มน้ำลึกขึ้นไปถึงขอบเขตด้านบนของโทรโพสเฟียร์พัดพากระแสอากาศบินเข้าไปในสตราโตสเฟียร์เคลื่อนไหวทั่วโลกและเติมธารน้ำแข็งในกรีนแลนด์และแอนตาร์กติกา

จุลินทรีย์มีความแข็งแรงมากทนต่อการผึ่งให้แห้งและไม่สูญเสียความมีชีวิตเซลล์ของสิ่งมีชีวิตประกอบด้วยน้ำ 80-85% สปอร์แห้งของราบาซิลลัสบางชนิดมีน้ำเพียง 40% คงความสามารถในการงอกได้นาน 10-20 ปี จุลินทรีย์ที่ไม่มีสปอร์สามารถทนต่อการอบแห้งได้เป็นเวลาหลายเดือน

ในสภาพแห้งจุลินทรีย์จะทนต่อแสงแดดโดยตรงและอุณหภูมิสูงดังนั้นจุลินทรีย์จำนวนมากจึงอาศัยอยู่บนพื้นผิวดินหินและเศษซากในทะเลทราย

จุลินทรีย์ส่วนใหญ่ทนต่ออุณหภูมิต่ำได้ดี การทดลองในห้องปฏิบัติการ (Becquerel, 1925) แสดงให้เห็นว่าสปอร์ของแบคทีเรียและเชื้อราซึ่งถูกเก็บไว้เป็นเวลาหกเดือนขึ้นไปที่อุณหภูมิอากาศเหลว (-190 °) ไม่ตายและยังคงความสามารถในการงอก เมื่ออพยพอากาศในบรรยากาศที่หายากพวกเขาจะทนต่ออุณหภูมิที่ลดลง หลักฐานของความทนทานของจุลินทรีย์ต่ออุณหภูมิต่ำคือการเกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในแถบธรรมชาติของภูเขาบริเวณขั้วโลกขอบฟ้าที่แห้งแล้งของดินและบริเวณ จุลินทรีย์จำนวนมากสามารถผ่านภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยไปสู่สถานะของแอนิเมชันที่ถูกระงับ ด้วยการปรับปรุงสภาพแวดล้อมภายนอกเพียงเล็กน้อยพวกมันกลับมามีชีวิตอีกครั้ง: การดูดซึมของน้ำคาร์บอนไดออกไซด์เริ่มต้นการแพร่พันธุ์อย่างรวดเร็วตัวอย่างเช่นการแบ่ง micrococci จะเกิดขึ้นทุกๆครึ่งชั่วโมง ในสถานที่ที่สิ่งมีชีวิตกระจุกตัวเซลล์ของจุลินทรีย์ต่างๆนับล้านพันล้านเซลล์จะอาศัยอยู่ในน้ำธรรมชาติดินและตะกอนก้นลึกทุกๆลูกบาศก์เซนติเมตร

การกระจายตัวของจุลินทรีย์ที่แพร่หลายวงจรชีวิตที่มีความเร็วสูงพร้อมกับฟังก์ชันต่างๆที่ดำเนินการกำหนดบทบาทพิเศษของพวกมันในกระบวนการทางธรณีเคมีของชีวมณฑล การศึกษาหน้าที่ทางธรณีเคมีของสิ่งมีชีวิตในชีวมณฑลเป็นงานหลักของชีวเคมีซึ่งก่อตั้งโดย VI Vernadsky การพัฒนาอย่างเข้มข้นเริ่มขึ้นในกลางศตวรรษที่ 20 เมื่อเกิดปัญหาด้านการปกป้องสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมทางเทคโนโลยีที่เพิ่มมากขึ้นของมนุษยชาติ

ฟังก์ชันทางธรณีเคมีทั้งหมดของจุลินทรีย์ในชีวมณฑลสามารถแบ่งออกเป็นประเภทต่อไปนี้:

1) การดูดซึม - สัมพันธ์กับก๊าซในชั้นบรรยากาศและการสร้างสารอินทรีย์

2) ทำลาย - เกี่ยวข้องกับสารอินทรีย์;

3) ก๊าซ - การควบคุมระบบการปกครองของก๊าซในดินแหล่งน้ำบรรยากาศพื้นผิว

4) รีดอกซ์ - สัมพันธ์กับมาโคร - และองค์ประกอบขนาดเล็กที่มีความจุตัวแปร

5) การทำลายล้าง - เกี่ยวกับหินและแร่ธาตุ

6) ฟังก์ชั่นการสะสมและการสร้างแร่และหินทางชีวภาพ

หากคุณพบข้อผิดพลาดโปรดเลือกข้อความและกด Ctrl + Enter.