La estructura de una neurona tipos de neuronas y sus funciones. Neuronas cerebrales: estructura, clasificación y vías. Microestructura del tejido nervioso

Las células del cuerpo humano se diferencian según la especie. De hecho, son los componentes básicos de varios tejidos. Cada uno está adaptado al máximo a un tipo específico de actividad. La estructura de la neurona es una clara confirmación de esto.

Sistema nervioso

La mayoría de las células del cuerpo tienen una estructura similar. Tienen una forma compacta, encerrados en una concha. Dentro del núcleo y un conjunto de orgánulos que realizan la síntesis y metabolismo de sustancias necesarias. Sin embargo, la estructura y función de la neurona son diferentes. Es una unidad estructural del tejido nervioso. Estas células proporcionan comunicación entre todos los sistemas del cuerpo.

El sistema nervioso central se basa en el cerebro y la médula espinal. En estos dos centros, se aíslan la materia gris y blanca. Las diferencias están relacionadas con las funciones realizadas. Una parte recibe la señal del estímulo y la procesa, mientras que la otra se encarga de ejecutar el comando de respuesta necesario. Fuera de los centros principales, el tejido nervioso forma haces de grupos (nodos o ganglios). Se ramifican y extienden una red conductora por todo el cuerpo (sistema nervioso periférico).

Células nerviosas

Para proporcionar múltiples conexiones, la neurona tiene una estructura especial. Además del cuerpo, en el que se concentran los principales orgánulos, hay procesos. Algunos de ellos son cortos (dendritas), habitualmente son varios, el otro (axón) es uno, y su longitud en estructuras individuales puede llegar a 1 metro.

La estructura de la célula nerviosa de una neurona es de tal forma que proporciona el mejor intercambio de información. Las dendritas se ramifican con fuerza (como la copa de un árbol). Por sus terminaciones, interactúan con los procesos de otras células. El lugar donde se encuentran se llama sinapsis. Allí tiene lugar la recepción y transmisión del impulso. Su dirección: receptor - dendrita - cuerpo celular (soma) - axón - órgano o tejido que reacciona.

La estructura interna de una neurona en términos de composición de orgánulos es similar a otras unidades estructurales de tejidos. Contiene un núcleo y un citoplasma delimitados por una membrana. En su interior se encuentran las mitocondrias y los ribosomas, los microtúbulos, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.

En la mayoría de los casos, varias ramas gruesas (dendritas) parten del soma celular (base). No tienen un borde claro con el cuerpo y están cubiertos por una membrana común. A medida que se aleja, los troncos se vuelven más delgados, se ramifican. Como resultado, sus partes más delgadas parecen hilos afilados.

La estructura especial de la neurona (axón delgado y largo) sugiere la necesidad de proteger su fibra en toda su longitud. Por lo tanto, desde arriba se cubre con una vaina de células de Schwann que forman mielina, con intercepciones de Ranvier entre ellas. Tal estructura proporciona protección adicional, aísla los impulsos que pasan, además alimenta y sostiene los hilos.

El axón se origina en una colina característica (colina). Como resultado, el proceso también se ramifica, pero esto no ocurre en toda su longitud, sino más cerca del final, en las uniones con otras neuronas o con tejidos.

Clasificación

Las neuronas se dividen en tipos según el tipo de mediador (mediador del impulso conductor) liberado en las terminaciones del axón. Puede ser colina, adrenalina, etc. Desde su ubicación en el sistema nervioso central, pueden referirse a neuronas somáticas o vegetativas. Distinguir entre percibir células (aferentes) y transmitir señales de retorno (eferentes) en respuesta a la estimulación. Entre ellos puede haber interneuronas responsables del intercambio de información dentro del sistema nervioso central. Según el tipo de respuesta, las células pueden inhibir la excitación o, por el contrario, aumentarla.

Según el estado de su disposición, se distinguen: “silenciosos”, que comienzan a actuar (transmiten un impulso) solo en presencia de cierto tipo de irritación, y de fondo, que son monitoreados constantemente (generación continua de señales). Dependiendo del tipo de información percibida por los sensores, la estructura de la neurona también cambia. En este sentido, se clasifican en bimodales, con una respuesta relativamente sencilla a la estimulación (dos tipos de sensaciones interrelacionadas: una inyección y, por tanto, dolor) y polimodales. Es una estructura más compleja: neuronas polimodales (respuesta específica y ambigua).

Características, estructura y funciones de una neurona.

La superficie de la membrana de la neurona está cubierta con pequeñas excrecencias (espinas) para aumentar el área de contacto. En total, pueden ocupar hasta el 40% del área de la celda. El núcleo de una neurona, como otros tipos de células, transporta información hereditaria. Las células nerviosas no se dividen por mitosis. Si se rompe la conexión entre el axón y el cuerpo, el proceso desaparece. Sin embargo, si el soma no se ha dañado, puede generar y hacer crecer un nuevo axón.

La frágil estructura de la neurona sugiere la presencia de una "tutela" adicional. La neuroglia proporciona funciones protectoras, de apoyo, secretoras y tróficas (nutrición). Sus celdas llenan todo el espacio alrededor. Hasta cierto punto, ayuda a restaurar las conexiones rotas y también combate las infecciones y, en general, "cuida" de las neuronas.

Membrana celular

Este elemento proporciona una función de barrera, separando el entorno interno de la neuroglia externa. La película más delgada consta de dos capas de moléculas de proteínas y fosfolípidos ubicados entre ellas. La estructura de la membrana neuronal sugiere la presencia en su estructura de receptores específicos responsables del reconocimiento de estímulos. Tienen sensibilidad selectiva y, si es necesario, se "encienden" en presencia de una contraparte. La comunicación entre los ambientes interno y externo se produce a través de los túbulos, que permiten el paso de los iones de calcio o potasio. Al mismo tiempo, se abren o cierran bajo la acción de los receptores de proteínas.

Gracias a la membrana, la célula tiene su propio potencial. Cuando se transmite a lo largo de la cadena, se inerva el tejido excitable. El contacto de las membranas de las neuronas vecinas se produce en las sinapsis. Mantener la constancia del entorno interno es un componente importante de la vida de cualquier célula. Y la membrana regula finamente la concentración de moléculas e iones cargados en el citoplasma. En este caso, se transportan en las cantidades necesarias para el curso de las reacciones metabólicas a un nivel óptimo.

Consta de células altamente especializadas. Tienen la capacidad de percibir todo tipo de estímulos. En respuesta, las células nerviosas humanas pueden formar un impulso, así como transmitírselo entre sí y a otros elementos de trabajo del sistema. Como resultado, se forma una reacción adecuada al estímulo. Las condiciones en las que se manifiestan estas o aquellas funciones de la célula nerviosa forman los elementos gliales.

Desarrollo

La colocación del tejido nervioso ocurre en la tercera semana del período embrionario. En este momento, se forma una placa. A partir de él se desarrollan:

• Oligodendrocitos.
• Astrocitos.
• Ependimocitos.
• Macroglia.

En el curso de la embriogénesis adicional, la placa neural se convierte en un tubo. En la capa interna de su pared se ubican los elementos ventriculares del vástago. Proliferan y se mueven hacia afuera. En esta área, algunas de las células continúan dividiéndose. Como resultado, se dividen en espongioblastos (componentes de la microglía), glioblastos y neuroblastos. A partir de este último, se forman las células nerviosas. Hay 3 capas en la pared del tubo:

A las 20-24 semanas, comienzan a formarse burbujas en el segmento craneal del tubo, que son la fuente de formación del cerebro. Las secciones restantes se utilizan para el desarrollo de la médula espinal. Desde los bordes de la depresión nerviosa parten las células implicadas en la formación de la cresta. Está ubicado entre el ectodermo y el tubo. A partir de las mismas células, se forman placas ganglionares, que sirven como base para los mielocitos (elementos pigmentados de la piel), los ganglios nerviosos periféricos, los melanocitos tegumentarios y los componentes del sistema APUD.

Componentes

Hay de 5 a 10 veces más gliocitos en el sistema que células nerviosas. Realizan diferentes funciones: soporte, protector, trófico, estromal, excretor, succión. Además, los gliocitos tienen la capacidad de proliferar. Los ependimocitos se caracterizan por una forma prismática. Constituyen la primera capa, que recubren las cavidades cerebrales y la médula espinal central. Las células participan en la producción de líquido cefalorraquídeo y tienen la capacidad de absorberlo. La parte basal de los ependimocitos tiene una forma cónica truncada. Se convierte en un proceso largo y delgado que penetra en la médula. En su superficie, forma una membrana límite glial. Los astrocitos están representados por células de múltiples ramas. Son:

Los oliodendrocitos son elementos pequeños con colas ramificadas cortas ubicadas alrededor de las neuronas y sus terminaciones. Forman la membrana glial. A través de él se transmiten impulsos. En la periferia, estas células se denominan manto (lemmocitos). Las microglías son parte del sistema de macrófagos. Se presenta en forma de pequeñas células móviles con procesos cortos de baja ramificación. Los elementos contienen un núcleo ligero. Pueden formarse a partir de monocitos sanguíneos. Microglia restaura la estructura de una célula nerviosa dañada.

El componente principal del sistema nervioso central.

Está representado por una célula nerviosa, una neurona. Hay alrededor de 50 mil millones de ellos Dependiendo del tamaño, se distinguen células nerviosas gigantes, grandes, medianas y pequeñas. En su forma, pueden ser:

También hay una clasificación por el número de finales. Entonces, solo puede estar presente un proceso de la célula nerviosa. Este fenómeno es típico del período embrionario. En este caso, las células nerviosas se denominan unipolares. Los elementos bipolares se encuentran en la retina. Son extremadamente raros. Estas células nerviosas tienen 2 terminaciones. También las hay pseudo-unipolares. Del cuerpo de estos elementos, sale una excrecencia citoplasmática larga, que se divide en dos procesos. Las estructuras multipolares se encuentran principalmente directamente en el sistema nervioso central.

Estructura de las células nerviosas

El cuerpo se distingue en el elemento. Contiene un gran núcleo ligero con uno o dos nucléolos. El citoplasma contiene todos los orgánulos, especialmente los túbulos del EPS granular. A lo largo de toda la superficie citoplasmática, se distribuyen acumulaciones de materia basófila. Están formados por ribosomas. En estos grupos, tiene lugar el proceso de síntesis de todas las sustancias necesarias transportadas desde el cuerpo a los procesos. Debido al estrés, estos bultos se destruyen. Gracias a la regeneración intracelular, el proceso de restauración y destrucción ocurre constantemente.

Formación de impulsos y actividad refleja

Las dendritas son comunes entre los procesos. Al ramificarse, forman un árbol dendrítico. Debido a ellos, se forman sinapsis con otras células nerviosas y se transmite información. Cuantas más dendritas haya, más potente y extenso será el campo receptor y, en consecuencia, más información. A través de ellos, los impulsos se propagan al cuerpo del elemento. Las células nerviosas contienen solo un axón. Se forma un nuevo impulso en su base. Sale del cuerpo a lo largo del axón. El proceso de una célula nerviosa puede tener desde varias micras hasta un metro y medio de largo.

Hay otra categoría de elementos. Se llaman células neurosecretoras. Pueden producir y liberar hormonas en el torrente sanguíneo. Las células nerviosas están dispuestas en cadenas. Estos, a su vez, forman lo que se denominan arcos. Determinan la actividad refleja de una persona.

Tareas

Según la función de la célula nerviosa, se distinguen los siguientes tipos de elementos:

• Aferente (sensible). Forman 1 enlace en el arco reflejo (ganglios espinales). Una dendrita larga corre hacia la periferia. Allí termina con un final. En este caso, el axón corto ingresa a la médula espinal en el arco somático reflejo. Es el primero en reaccionar a un estímulo, como resultado del cual se forma un impulso nervioso.
• Conductor (insertar). Estas son las células nerviosas del cerebro. Forman 2 eslabones del arco. Estos elementos también están presentes en la médula espinal. De ellos, la información es recibida por las células motoras efectoras del tejido nervioso, dendritas cortas ramificadas y un axón largo que llega hasta la fibra del músculo esquelético. Un impulso se transmite a través de la sinapsis neuromuscular. Además, se distinguen elementos efectores (eferentes).

Arcos reflejos

En los humanos, son en su mayoría complejos. En un arco reflejo simple, hay tres neuronas y tres enlaces. Su complicación se produce por el aumento del número de elementos de inserción. El papel principal en la formación y posterior conducción del impulso pertenece al citolema. Bajo la influencia de un irritante en el área de exposición, se realiza la despolarización: inversión de carga. De esta forma, el impulso se propaga más a lo largo del citolema.

Fibra

Las membranas gliales están ubicadas de forma independiente alrededor de los procesos nerviosos. Juntos, forman fibras nerviosas. Las ramas en ellos se llaman cilindros axiales. Hay fibras sin mielina y sin mielina. Se diferencian por la estructura de la membrana glial. Las fibras sin mielina tienen una estructura bastante simple. El cilindro axial que se acerca a las células gliales dobla su citolema. El citoplasma se cierra sobre él y forma un mesaxon, un doble pliegue. Una célula glial puede contener varios cilindros axiales. Estas son fibras de "cable". Sus ramas pueden pasar a las células gliales adyacentes. El impulso viaja a una velocidad de 1-5 m / s. Las fibras de este tipo se encuentran durante la embriogénesis y en las áreas posganglionares del sistema vegetativo. Los segmentos de mielina son gruesos. Están ubicados en el sistema somático que inerva los músculos del esqueleto. Los lemocitos (células gliales) pasan secuencialmente, en una cadena. Forman una hebra. Un cilindro axial corre en el centro. La membrana glial contiene:

• La capa interna de células nerviosas (mielina). Se considera el principal. En algunas áreas entre las capas del citolema, hay extensiones que forman muescas de mielina.
• PAGS la capa periférica. Contiene orgánulos y un núcleo: neurilema.
• Membrana basal gruesa.

Lugares de mayor sensibilidad

En áreas donde los lemocitos adyacentes son adyacentes, hay un adelgazamiento de la fibra nerviosa y no hay capa de mielina. Estos son lugares de mayor sensibilidad. Se les considera los más vulnerables. La parte de la fibra ubicada entre las intercepciones nodales adyacentes se llama segmento internodal. Aquí el impulso viaja a una velocidad de 5-120 m / s.

Sinapsis

Con su ayuda, las células del sistema nervioso están conectadas entre sí. Existen diferentes sinapsis: axosomática, dendrítica, axonal (principalmente del tipo inhibitorio). También emiten productos eléctricos y químicos (los primeros rara vez se detectan en el cuerpo). En las sinapsis, se distinguen las partes post y presinápticas. El primero contiene una membrana en la que están presentes receptores de proteínas (proteínas) altamente específicos. Solo responden a determinados mediadores. Existe un espacio entre las partes presinápticas y postsinápticas. El impulso nervioso llega al primero y activa burbujas especiales. Van a la membrana presináptica y entran en el espacio. A partir de ahí, afectan al receptor de película postsináptica. Esto provoca su despolarización, que se transmite, a su vez, a través del proceso central de la siguiente célula nerviosa. En una sinapsis química, la información se transmite en una sola dirección.

Variedades

Las sinapsis se subdividen en:

• Frenado, que contiene neurotransmisores inhibidores (ácido gamma-aminobutírico, glicina).
• Excitador, en el que están presentes los componentes correspondientes (adrenalina, acetilcolina, ácido glutámico, norepinefrina).
• Efectivo, terminando en células de trabajo.

Las sinapsis neuromusculares se forman en la fibra del músculo esquelético. Tienen una parte presináptica formada por la sección del extremo terminal del axón de la neurona motora. Está incrustado en la fibra. El área adyacente forma la porción postsináptica. No contiene miofibrillas, pero hay una gran cantidad de mitocondrias y núcleos. La membrana postsináptica está formada por el sarcolema.

Terminaciones sensibles

Son muy diversos:

• Libres se encuentran exclusivamente en la epidermis. La fibra, que atraviesa la membrana basal y descarta la vaina de mielina, interactúa libremente con las células epiteliales. Estos son los receptores del dolor y la temperatura.
• Las terminaciones no libres no encapsuladas están presentes en el tejido conectivo. La glía acompaña a la ramificación en el cilindro axial. Estos son receptores táctiles.
• Los extremos encapsulados son ramificaciones de un cilindro axial acompañado por un bulbo interno glial y una vaina externa de tejido conjuntivo. También son receptores táctiles.

Una neurona consta de un cuerpo celular, numerosos procesos cortos ramificados (dendritas y un proceso largo), un axón cuya longitud puede alcanzar varias decenas de centímetros (fig. 18.1).

El volumen de citoplasma contenido en los procesos de una célula nerviosa puede ser varias veces mayor que su cantidad en el cuerpo celular. El cuerpo de la neurona está rodeado por una membrana plasmática: el plasmalema (fig. 18.2). En estrecha relación con el plasmalema 1, la denominada estructura de membrana subsuperficial se encuentra en el cuerpo de la neurona y en los segmentos proximales de las dendritas. Se trata de cisternas, que se ubican paralelas a la superficie del plasmalema y separadas de éste por una zona de luz muy estrecha. ¿Asumir? *! - que las cisternas juegan un papel importante en la meta-

Figura: 18.1.Estructura de la neurona (esquema de Schmitt).

1-dendritas; 2 - el cuerpo de la neurona; 3-axón; 4 - cáscara mdeline; 5 - intercepción de nudos; 6 - finales.

Figura: 18.2.Representación esquemática de la estructura ultrafina de una célula nerviosa según datos de microscopía electrónica (según A.A. Manina).

BB - invaginación de membranas nucleares; VN - sustancia Nissl; G - complejo laminar (aparato Gold-zhi); HT - gránulos de glucógeno; KG - túbulos del complejo laminar; KM - crestas mitocondriales; L - lisosomas; LH - gránulos de lípidos; M - mitocondrias; MM - membrana mitocondrial; ME - membranas del retículo endoplásmico; H - neuroprofibrillas; P-polisomas; PM - membrana plasmática; PR - membrana presináptica; PS - membrana postsináptica; PY - poros de la membrana nuclear; P - ribosomas; RNP - gránulos de ribonucleoproteína; C - sinapsis; SP - vesículas sinápticas; CE - cisternas del retículo endoplásmico; ER - retículo endoplásmico; yo-núcleo; NM es una membrana nuclear.

bolismo neuronal. La principal ultraestructura del citoplasma de una neurona es el retículo endoplásmico, un sistema de vesículas, túbulos y sacos aplanados o cisternas, limitados por una membrana. Las membranas del retículo endoplásmico están conectadas de cierta manera con el lema plasmático y la membrana del núcleo neuronal.

Los gránulos localizados en las membranas del retículo endoplásmico, así como localizados libremente en el citoplasma, son ribosomas.

Figura: 18.3.Organización molecular de la vaina de mielina (según X. Hiden).

1 -axon; 2 - mielina; 3 - eje de fibra; 4 - proteína (capas externas); 5-lípidos; 6 - proteína (capa interna); 7 - colesterol; 8 - cerebroquídea; 9 - esfingomielina; 10 - fosfatidilserina.

La base estructural característica de una célula nerviosa es una sustancia basófila (sustancia, sustancia Nissl), que consta de ácidos ribonucleicos y proteínas. En el citoplasma, también se detecta una red de filamentos delgados, neurofibrillas, que juntos forman una red densa. Las neurofibrillas son la expresión estructural de la orientación lineal correcta de las moléculas de proteína.

Un componente importante del citoplasma de la neurona es el complejo laminar (aparato de Golgi), donde se concentran principalmente los componentes lipídicos de la célula. Una de las características de las mitocondrias aisladas de las células nerviosas es que contienen menos enzimas involucradas en la oxidación de ácidos grasos y aminoácidos que las mitocondrias de otros tejidos.

En 1DNS, los lisosomas se encuentran constantemente y realizan las mismas funciones que los lisosomas de otros órganos y tejidos.

El tamaño del núcleo de una neurona varía de 3 a 18 micrones, alcanzando en neuronas grandes "/ 4 el tamaño de su cuerpo.

Estructura de la mielina

Las fibras nerviosas formadas a partir de los axones de las células nerviosas, según su estructura, se pueden dividir en dos tipos: mielina (pulpa) y sin mielina (pobre en mielina). El sistema de conducción del sistema nervioso somático, así como el sistema nervioso central, pertenecen al primer tipo, que es funcionalmente más perfecto, teniendo la capacidad de transmitir impulsos nerviosos a alta velocidad.

La sustancia de mielina es un concepto puramente morfológico. De hecho, la mielina es un sistema formado por capas múltiples de membranas de células neurogliales "alrededor de los procesos nerviosos (en los troncos nerviosos periféricos, la neuroglia está representada por lemmocitos o células de Schwann, y en la sustancia blanca del sistema nervioso central, por astrocitos).

En términos de composición química, la sustancia de mielina es un complejo complejo de proteínas y lípidos.

Los lípidos representan hasta el 80% del residuo sólido; El 90% de todos los lípidos de mielina están representados por colesterol, fosfolípidos y cerebrósido. Se cree que en las capas lipoides de las vainas de mielina, las moléculas de varios lípidos tienen una disposición estrictamente definida (fig. 18.3).

COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL CEREBRO

La materia gris del cerebro está representada principalmente por los cuerpos de las neuronas y la materia blanca está representada por los axones. En este sentido, estas partes del cerebro difieren significativamente en su composición química. Estas diferencias son principalmente cuantitativas. El contenido de agua en la sustancia gris del cerebro es notablemente más alto que en la sustancia blanca (tabla 18.1).

En la materia gris, las proteínas constituyen la mitad de las sustancias densas, y en la materia blanca, ¡un tercio! La proporción de lípidos en la materia blanca representa más de la mitad del residuo seco, en la materia gris, solo alrededor de 30 %.

Cuadro 18.1. La composición química de la materia gris y blanca del cerebro humano (como porcentaje de la masa de tejido crudo)

Las proteínas representan aproximadamente el 40% de la masa seca del cerebro. El tejido cerebral es un objeto difícil para estudiar la composición de proteínas debido al alto contenido de lípidos y la presencia de complejos de proteína-lípido.

Por primera vez A. Ya. Danilevsky dividió las proteínas del tejido cerebral en proteínas solubles en agua y soluciones salinas y proteínas insolubles. AV Palladin et al., Quienes llevaron a cabo una extensa investigación en esta área, dividieron las proteínas del tejido nervioso en cuatro fracciones: extraídas con agua; Solución de KC1 al 4,5%; Solución de NaOH al 0,1%; residuo insoluble. Se ha encontrado que la materia gris es más rica en proteínas solubles en agua que la materia blanca: 30 y 19%, respectivamente. Por el contrario, la materia blanca contiene mucho más (22%) residuo proteico insoluble que la materia gris (5%). Posteriormente, se aislaron de 5 a 10 fracciones de proteínas cerebrales solubles, que difieren en su movilidad electroforética.

En la actualidad, combinando los métodos de extracción con soluciones tampón, cromatografía en columnas con DEAE-celulosa y electroforesis en disco en gel de guliacrilamida, se han podido aislar alrededor de 100 fracciones de proteínas solubles diferentes del tejido cerebral.

El tejido nervioso contiene proteínas simples y complejas. Proteínas simples: albúmina (neuroalbuminas), globulinas (neuroglobulinas), proteínas catiónicas (histonas, etc.) y proteínas de soporte (neuroescleroproteínas),

Dado que las albúminas y globulinas difieren algo en sus propiedades fisicoquímicas de las proteínas análogas en el suero sanguíneo, generalmente se les llama neuroalbúminay neuroglobulus.La cantidad de neuroglobulinas en el cerebro es relativamente pequeña, en promedio un 5% en relación con todas las proteínas solubles. Las neuroalbuminas son el principal componente proteico de las fosfoproteínas del tejido nervioso, representan la mayor parte de las proteínas solubles (89 - 90%). En estado libre, las neuroalbuminas son raras. En particular, se unen fácilmente a lípidos, ácidos nucleicos, carbohidratos y otros componentes no proteicos.

Las proteínas que se mueven hacia el cátodo durante la separación electroforética a un pH de 10,5 a 12,0 se denominan catiónicas. Representantes principales

de este grupo de proteínas en el tejido nervioso son histonas,que se dividen en cinco fracciones principales según el contenido de residuos de lisina, arginina y glicina en sus cadenas polipeptídicas.

Nonroscleroproteínasse puede caracterizar como proteínas de soporte estructural. Los principales representantes de estas proteínas son neurocolágenos, neuroelastinas, neurostrominas, etc. Constituyen alrededor del 8-10% de todas las proteínas simples del tejido nervioso y se localizan principalmente en la sustancia blanca del cerebro y en el sistema nervioso periférico.

Las proteínas complejas del tejido nervioso están representadas por nucleoproteínas, lipoproteínas, proteolípidos, fosfoprogeínas, glicoproteínas, etc. El tejido cerebral contiene una cantidad significativa de formaciones supramoleculares aún más complejas, como liponucleoproteínas, lipoglucoproteínas y posiblemente complejos lipogluco-nucleoproteínas.

Nucleoproteínas- proteínas que pertenecen a DNP o RNP. Una parte de estas proteínas se extrae del tejido cerebral con agua, la otra parte, mediante un medio salino, y la tercera, con una solución alcalina 0,1 M.

Lipoproteínasconstituyen una parte importante de las proteínas solubles en agua del tejido cerebral. Su componente lipídico se compone principalmente de fosfoglicéridos y colesterol.

Proteolípidos- las únicas proteínas complejas que se extraen con disolventes orgánicos, como una mezcla de cloroformo y metanol. A diferencia de las lipoproteínas, el componente lipídico en ellas predomina sobre el proteico. La mayor cantidad de proteolípidos se concentra en la mielina, en pequeñas cantidades forman parte de las membranas sinápticas y vesículas sinápticas.

Fosfoproteínasen el cerebro están contenidas en mayores cantidades que en otros órganos y tejidos, alrededor del 2% en relación con todas las proteínas complejas del cerebro. Las fosfoproteínas se encuentran en las membranas de diversas estructuras morfológicas del tejido nervioso.

Glicogfoteínasson un grupo de proteínas extremadamente heterogéneo. Por la cantidad de proteínas y carbohidratos que componen las glicoproteínas, se pueden dividir en dos grupos principales. El primer grupo son las glicoproteínas que contienen de 5 a 40% de carbohidratos y sus derivados; la parte proteica se compone principalmente de albúmina y globulinas. Las glicoproteínas, que componen el segundo grupo, contienen 40-85% de carbohidratos, a menudo se encuentra un componente lipídico; por su composición, pueden atribuirse a glicolipoproteínas.

En los últimos años, se han encontrado varias proteínas específicas en el tejido nervioso. Tales proteínas incluyen, en particular, la proteína S-100 y la proteína 14-3-2. La proteína S-100, o proteína de Moore, también se llama proteína ácida porque contiene una gran cantidad de residuos de ácidos glutámico y aspártico. Esta proteína se concentra principalmente en la neuroglia (85 - 90%), en las neuronas no es más del 10-15% de la cantidad total en el cerebro. Se encontró que la concentración de proteína S-100 aumenta durante el entrenamiento (entrenamiento) de los animales. Sin embargo, no hay razón para creer que la proteína S-100 esté directamente involucrada en la formación y almacenamiento de la memoria. Es posible que su participación en estos procesos sea indirecta. La proteína 14-3-2 también se refiere a proteínas ácidas. A diferencia de la proteína S-100, se localiza principalmente en neuronas: su contenido en células neurogliales es bajo. El papel de la proteína 14-3-2 en el desempeño de funciones específicas del tejido nervioso aún no está claro.

Enzimas ENel tejido cerebral contiene una gran cantidad de enzimas que catalizan el metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas. Sin embargo, hasta ahora, sólo se han aislado unas pocas enzimas del sistema nervioso central de mamíferos en forma cristalina, en particular acetilcolinesterasa y creatina quinasa.

Una cantidad significativa de enzimas en el tejido cerebral se encuentra en varias formas moleculares (isoenzimas): LDH, aldolasa, creatina quinasa, hexoquinasa, malato deshidrogenasa, glutamato deshidrogenasa, colinesterasa, fosfatasa ácida, monoamino oxidasa y otras.

Entre los componentes químicos del cerebro, los lípidos ocupan un lugar especial, cuyo alto contenido y naturaleza específica le dan al tejido cerebral sus rasgos característicos. El grupo de lípidos cerebrales incluye fosfoglicéridos, colesterol, esfingomielinas, cerebrósidos, gangliósidos y una cantidad muy pequeña de grasa neutra (cuadro 18.2). Además, muchos lípidos del tejido nervioso están estrechamente interconectados con proteínas, formando sistemas complejos como los proteolípidos.

En la materia gris del cerebro, los fosfoglicéridos son más de 60 % de todos los lípidos y en la materia blanca, alrededor de 40 %. Por el contrario, el contenido de colesterol, esfingomielinas y especialmente perebrósidos en la sustancia blanca es mayor que en la sustancia gris.

Carbohidratos

El tejido cerebral contiene glucógeno y glucosa. Sin embargo, en comparación con otros tejidos, el tejido cerebral es pobre en carbohidratos. El contenido total de glucosa en el cerebro de diferentes animales es en promedio 1-4 μmol por 1 g de tejido, y el glucógeno es de 2.5 - 4.5 μmol por 1 g de tejido (calculado como glucosa). Es interesante notar que el contenido total de glucógeno en el cerebro de embriones y animales recién nacidos es significativamente mayor que en el cerebro de adultos. Por ejemplo, en ratones recién nacidos, a diferencia de los adultos, el nivel de glucógeno es 3 veces mayor. A medida que el cerebro crece y se diferencia, la concentración de glucógeno disminuye rápidamente y permanece relativamente constante en el animal adulto.

En el tejido cerebral también existen productos intermedios del metabolismo de los carbohidratos: hexosa y triosa fosfatos, lácticos, pirúvicos y otros ácidos. Mesa 18.3 muestra datos sobre el contenido de algunos componentes intermedios del metabolismo de carbohidratos en el cerebro de rata.

Cuadro 18.3. Datos promedio sobre el contenido de algunos metabolitos del metabolismo de los carbohidratos en el cerebro de ratas

Como porcentaje de lípidos totales

Nucleótidos de adenina y fosfato de creatina

Los nucleótidos de adenina representan aproximadamente el 84% de los nucleótidos libres en el tejido cerebral. La mayoría de los nucleótidos restantes son derivados de guanina. En general, la cantidad de compuestos de alta energía en el tejido nervioso es pequeña. El contenido de nucleótidos y fosfato de creatina en el cerebro de ratas es en promedio (en μmol por 1 g de peso húmedo): ATP - 2,30 - 2,90; ADP - 0,30-0,50; AMP - 0,03-0,05; GTP - 0,20-0,30; HDF - 0,15-0,20; UTF: 0,17-0,25; fosfato de creatina - 3,50 - 4,75. La distribución de los principales compuestos de alta energía es aproximadamente la misma en todas las partes del cerebro.

El contenido de nucleótidos cíclicos (cAMP y cGMP) en el cerebro es significativamente mayor que en muchos otros tejidos. El nivel de cAMP en el cerebro es de 1 a 2 en promedio, y de cGMP, hasta 0,2 nmol por 1 g de tejido. El cerebro también se caracteriza por una alta actividad de las enzimas del metabolismo de los nucleótidos cíclicos. La mayoría de los investigadores creen que los nucleótidos cíclicos están involucrados en la transmisión sináptica de los impulsos nerviosos.

Minerales

Na, K, Cu, Fe, Ca, Mg y Mn se distribuyen de manera relativamente uniforme en el cerebro entre la materia gris y la blanca. El contenido de fósforo en la sustancia blanca es mayor que en la sustancia gris.

Mesa 18.4 presenta los datos promedio sobre el contenido de los principales componentes minerales en el cerebro y el plasma sanguíneo humanos.

La tabla 18.4 muestra que

Cuadro 18.4. El contenido de las principales concentraciones minerales de iones de potasio, componentes 8 del tejido cerebral y en el plasma de sodio, así como el cloro en el cerebro humano, difiere considerablemente de la concentración.

ción de ellos en los fluidos corporales.

La proporción cuantitativa de aniones y cationes inorgánicos en el tejido cerebral indica deficiencia de aniones. Los cálculos muestran que para cubrir la deficiencia de aniones se necesitarían 2 veces más proteínas de las que hay en el tejido cerebral. Se cree

que la deficiencia de aniones restante está cubierta por lípidos. Es posible que la participación de los lípidos en el equilibrio iónico sea una de sus funciones en la actividad del cerebro.

CARACTERÍSTICAS DEL METABOLISMO DEL TEJIDO NERVIOSO Respiración

El cerebro representa del 2 al 3% del peso corporal. Al mismo tiempo, el consumo de oxígeno por parte del cerebro en estado de reposo físico alcanza el 20-25% del consumo total del mismo por todo el cuerpo, y en los niños menores de 4 años, el cerebro consume hasta el 50% del oxígeno utilizado por todo el cuerpo.

La cantidad de consumo de diversas sustancias por parte del cerebro de la sangre que fluye, incluido el oxígeno, se puede juzgar por la diferencia arteriovenosa. Se ha establecido que durante su paso por el cerebro, la sangre pierde alrededor del 8% en volumen de oxígeno. En 1 minuto, por cada 100 g de tejido cerebral, fluyen de 53 a 54 ml de sangre.

Cuadro 18.4 El contenido de los principales componentes minerales 8 del tejido cerebral y en el plasma sanguíneo humano.

En consecuencia, 100 g del cerebro consumen 3,7 ml de oxígeno por minuto y todo el cerebro (1500 g) consume 55,5 ml de oxígeno 1.

El intercambio de gases en el cerebro es significativamente mayor que el intercambio de gases en otros tejidos, en particular, excede el intercambio de gases en el tejido muscular en casi 20 veces. La intensidad de la respiración para diferentes áreas del cerebro no es la misma. Por ejemplo, la tasa de respiración de la materia blanca es 2 veces menor que la de la materia gris (aunque hay menos células en la materia blanca). Las células de la corteza cerebral y el cerebelo son especialmente intensivas en el consumo de oxígeno.

La absorción de oxígeno por el cerebro se reduce significativamente durante la anestesia. Por el contrario, la intensidad de la respiración cerebral aumenta con un aumento de la actividad funcional.

Metabolismo de glucosa y glucógeno

El principal sustrato para la respiración del tejido cerebral es la glucosa: en 1 minuto, 100 g de tejido cerebral humano consumen una media de 5 mg de glucosa. Se estima que más del 90% de la glucosa utilizada en el tejido cerebral se oxida a CO 2 y H 2 O con la participación del ciclo del ácido tricarboxílico. En condiciones fisiológicas, el papel del turrón de pentofosfato en la oxidación de la glucosa en el tejido cerebral es pequeño. Sin embargo, esta vía de oxidación de la yucosa es inherente a todas las células cerebrales. La forma reducida de NADP (NADPH 2) que se forma en el curso del ciclo del fosfato iónico se utiliza para la síntesis de ácidos grasos y esteroides.

Es interesante notar que encalculado para toda la masa del cerebro, el contenido de glucosa en él es de aproximadamente 750 mg. En 1 min, el tejido cerebral oxida 75 mg de glucosa. Por lo tanto, la cantidad de glucosa disponible en el tejido cerebral podría ser suficiente solo durante 10 minutos de la vida de una persona. Este cálculo, así como la magnitud de la diferencia arteriovenosa en glucosa, demuestran que el principal sustrato para la respiración cerebral es la glucosa en sangre. Aparentemente, la glucosa le.1 co se difunde de la sangre al tejido cerebral (el contenido de glucosa en el tejido cerebral es del 0,05% y en la sangre arterial es de 4,44 mmol / lo 80 mg / 100 ml).

Existe una estrecha relación entre la glucosa y el glucógeno del tejido cerebral, que se expresa en el hecho de que cuando la sangre no suministra suficiente glucosa, el glucógeno cerebral es una fuente de glucosa y la glucosa, cuando está en exceso, es un material de partida para la síntesis de glucógeno. La degradación del glucógeno en el tejido cerebral se produce por fosforolisis con la participación del sistema cAMP. Sin embargo, en general, el uso de (licógeno en el cerebro en comparación con la glucosa no juega un papel significativo en la relación energética, ya que el contenido de glucógeno en el cerebro es pequeño.

Junto con el metabolismo aeróbico de uvodov, el tejido cerebral es capaz de realizar una glucólisis anaeróbica bastante intensa. La importancia de este fenómeno aún no es lo suficientemente clara, porque la glucólisis como fuente de energía de ninguna manera puede compararse en eficiencia con la respiración de los tejidos en el cerebro.

Intercambio de fosfatos lábiles (macroergs)

La tasa de renovación de los compuestos de fósforo ricos en energía en el cerebro es muy alta. Esto explica por qué el contenido de ATP y fosfato de creatina en el tejido cerebral se caracteriza por una constancia significativa. Cuando se detiene el oxígeno, el cerebro puede "existir" durante un poco más de un minuto debido a la reserva de fosfatos lábiles. El cese del acceso al oxígeno incluso durante 10-15 s interrumpe la energía de las células nerviosas, que se expresa en todo el organismo.

lening desmayos. Al parecer, durante la falta de oxígeno, el cerebro puede recibir energía durante un tiempo muy corto debido a los procesos de glucólisis.

Se ha establecido que con un coma de insulina, el contenido de glucosa en sangre puede disminuir a 1 mmol / l, el consumo de oxígeno por parte del cerebro en estas condiciones no es superior a 1,9 ml / 100 g por minuto. Normalmente, la concentración de glucosa en la sangre es de 3.3 - 5.0 mmol / l, y el cerebro consume 3.4 - 3.7 ml de oxígeno por cada 100 g de peso corporal por minuto. En el coma insulínico, los procesos de fosforilación oxidativa en el tejido cerebral se interrumpen, la concentración de ATP disminuye y las funciones del cerebro cambian.

La excitación y la anestesia afectan rápidamente el metabolismo de los fosfatos lábiles. En estado de anestesia, se observa depresión respiratoria; aumenta el contenido de ATP y fosfato de creatina y se reduce el nivel de fosfato inorgánico. En consecuencia, se reduce la ingesta cerebral de compuestos ricos en energía.

Por el contrario, con la irritación, la intensidad de la respiración aumenta de 2 a 4 veces; el nivel de ATP y fosfato de creatina disminuye y la cantidad de fosfato inorgánico aumenta. Estos cambios ocurren independientemente de cómo ocurrió la estimulación de los procesos nerviosos, es decir, por estimulación eléctrica o por medios químicos.

Metabolismo de proteínas y aminoácidos

El contenido total de aminoácidos en el tejido cerebral humano es 8 veces mayor que su concentración en sangre. La composición de aminoácidos del cerebro tiene cierta especificidad. Por tanto, la concentración de ácido glutámico libre en el cerebro es más alta que en cualquier otro órgano de mamífero (10 μmol / g). El ácido glutámico, junto con su amida glutamina y el tripéptido glutatión, representa más del 50% del nitrógeno a-amino en el cerebro. El cerebro contiene una serie de aminoácidos libres que solo se encuentran en pequeñas cantidades en otros tejidos de mamíferos. Estos son el ácido y-aminobutírico, el ácido N-acetilaspártico y la cistationina (véase el capítulo 11).

Se sabe que el intercambio de aminoácidos en el tejido cerebral se produce en diferentes direcciones. En primer lugar, el conjunto de aminoácidos libres se utiliza como fuente de "materia prima" para la síntesis de proteínas y aminas biológicamente activas. Una de las funciones de los aminoácidos dicarboxílicos en el cerebro es unirse al amoníaco, que se libera cuando se excitan las células nerviosas.

Se ha encontrado que las proteínas del cerebro se encuentran en un estado de renovación activa, como lo demuestra la rápida incorporación de aminoácidos radiactivos a las moléculas de proteínas. Sin embargo, en diferentes partes del cerebro, la velocidad de síntesis y desintegración de las moléculas de proteínas no es la misma. Las proteínas cepoi de los hemisferios cerebrales y las proteínas del cerebelo se distinguen por una tasa de renovación particularmente alta. Las áreas del cerebro a, ricas en estructuras conductoras: los axones (vegetación blanca del cerebro), tienen una menor tasa de síntesis y desintegración de moléculas de proteínas.

Con varios estados funcionales del sistema nervioso central, se producen cambios en la intensidad de la renovación de proteínas. Así, cuando los agentes estimulantes (agentes farmacológicos y corriente eléctrica) actúan sobre el organismo animal, la intensidad del metabolismo proteico aumenta en el cerebro. Por el contrario, bajo la influencia de la anestesia, la tasa de descomposición y síntesis de proteínas disminuye.

La excitación del sistema nervioso se acompaña de un aumento del contenido de amoniaco en el tejido nervioso. Este fenómeno se observa tanto con la irritación de los nervios periféricos como con la irritación del cerebro. Se cree que la formación de amoníaco tras la excitación se debe principalmente a la desaminación del AMP.

El amoníaco es una sustancia muy tóxica, especialmente para el sistema nervioso. El ácido glutámico juega un papel especial en la eliminación del amoniaco. Ella es capaz de atar

amoníaco con formación de glutamina, una sustancia inofensiva para el tejido nervioso. Esta reacción de amidación ocurre con la participación de la enzima glutamina sintetasa y requiere el gasto de energía ATP (capítulo 11). La fuente directa de ácido glutámico en el tejido cerebral es la vía de aminación reductora del ácido o-cetoglutárico:

La formación de ácido glutámico a partir de ácido α-cetoglutárico y amoníaco es un mecanismo importante para neutralizar el amoníaco en el tejido cerebral, donde la vía de eliminación del amoníaco a través de la síntesis de urea no juega un papel significativo.

Además, el ácido glutámico también se forma durante el proceso de transaminación. La actividad de AST en el tejido cerebral es significativamente mayor que en el hígado y especialmente en los riñones.

Finalmente, el ácido glutámico en el tejido nervioso se puede descarboxilar para formar GABA:

GABA es más abundante en la materia gris del cerebro. Es mucho menor en la médula espinal y los nervios periféricos.

Metabolismo de los lípidos

Los lípidos constituyen aproximadamente la mitad de la masa seca del cerebro. Como ya se señaló, hay especialmente muchos fosfoglicéridos en las células nerviosas de la sustancia gris y esfingomielina en las vainas de mnelina de los troncos nerviosos. De los fosfoglicéridos de la sustancia gris del cerebro, las fosfatidilcolinas y especialmente el fosfatidilinositol se renuevan con mayor intensidad. El intercambio de lípidos en las vainas de mielina se produce a un ritmo bajo. El colesterol, los cerebrósidos y las esfingomielinas se renuevan muy lentamente.

El tejido cerebral adulto contiene mucho colesterol (unos 25 g). Los recién nacidos tienen solo 2 g de colesterol en el cerebro; su cantidad aumenta drásticamente en el primer año de vida (aproximadamente 3 veces). En este caso, la biosíntesis del colesterol se produce en el propio tejido cerebral. En los adultos, la síntesis de colesterol en el cerebro se reduce drásticamente, hasta un cese completo.

BASE QUÍMICA DE OCURRENCIA Y CONDUCCIÓN DE PULSOS NERVIOSOS

¿Cuáles son las bases químicas para la aparición y mantenimiento de potenciales bioeléctricos (potenciales de reposo y de acción)? La mayoría de los investigadores opinan que los fenómenos de polarización eléctrica de la célula se deben a la distribución desigual de los iones de potasio y sodio en ambos lados de la membrana celular. La membrana tiene una permeabilidad selectiva: mayor para los iones potasio y mucho menor para los iones sodio. Además, existe un mecanismo en las células nerviosas que mantiene el contenido de sodio intracelular en un nivel bajo a pesar del gradiente de concentración. Este mecanismo se llama "bomba de sodio a".

Bajo ciertas condiciones, la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio aumenta drásticamente.

En reposo, el lado interno de la membrana celular está cargado electronegativamente con respecto a la superficie externa. Esto se explica por el hecho. que la cantidad de iones de sodio bombeados fuera de la celda usando una bomba de sodio no está equilibrada con bastante precisión por la entrada de iones de potasio en la celda. En relación con esto, algunos de los cationes de sodio son retenidos por la capa interna de contraiones (aniones) en la superficie externa de la membrana celular.

Con la excitación causada por uno u otro agente, la permeabilidad de la membrana de la célula nerviosa (axón) cambia selectivamente: aumenta selectivamente para los iones de sodio (aproximadamente 500 veces) y permanece sin cambios para los iones de potasio. Como resultado, los iones de sodio se precipitan hacia la célula. El flujo compensador de iones de potasio dirigido hacia afuera de la célula se retrasa un poco 1. Esto conduce a una carga negativa en la superficie exterior de la membrana celular. La superficie interna de la membrana adquiere una carga positiva; hay una recarga de la membrana celular (en particular, la membrana del axón, es decir, la fibra nerviosa) y surge un potencial de acción, o pico. La duración del pico no supera 1 ms. Tiene una fase ascendente, una cumbre y una fase descendente. La fase descendente (caída de potencial) está asociada con el creciente predominio de la liberación de iones de potasio sobre el suministro de iones de sodio; el potencial de membrana vuelve a la normalidad. Después de que se aplica el impulso, el estado de reposo se restablece en la celda. Durante este período, los iones de sodio que han entrado en la neurona tras la excitación son reemplazados por iones de potasio. Esta transición ocurre contra la concentración fadiente, ya que hay muchos más iones de sodio en el ambiente externo que rodea a las neuronas que en la célula después del momento de su excitación. La transición de los iones de sodio contra el gradiente de concentración, como ya se señaló, se realiza mediante una bomba de sodio, que requiere energía ATP para funcionar. Al final, todo esto conduce a la restauración de la concentración inicial de cationes de potasio y sodio dentro de la célula (axón), y el nervio está listo para recibir el siguiente estímulo. Otro proceso igualmente importante para el tejido nervioso es la transmisión de un impulso nervioso de una célula nerviosa a otra, o el efecto sobre las células de un órgano efector.

El papel de los mediadores en la transmisión de impulsos nerviosos.

Miles de millones de neuronas en el cerebro están conectadas a través de mediadores. Una sustancia química puede clasificarse como mediador solo si cumple una serie de criterios. Las fibras nerviosas deben contener las enzimas necesarias para la síntesis de esta sustancia. Cuando los nervios están irritados, esta sustancia debe liberarse, reaccionar con un receptor específico en la célula postsináptica y provocar una reacción biológica. Deben existir mecanismos para detener rápidamente el efecto de este químico.

Todos estos criterios se cumplen con dos sustancias: acetilcolina y norepinefrina. Los nervios que los contienen se denominan colinérgicos y adrenérgicos, respectivamente. De acuerdo con esto, todos los sistemas eferentes se dividen en receptores colinérgicos y receptores adrenérgicos.

Varios otros productos químicos cumplen con muchos de los criterios enumerados, pero no con todos. Estos mediadores incluyen dopamina, adrenalina, serotonina, octopamina, histamina, GABA, etc.

Un extenso grupo de receptores colinérgicos es muy heterogéneo tanto estructural como funcionalmente. Combine su mediador, la acetilcolina, y el esquema general de la estructura de la sinapsis.

La acetilcolina es un éster de ácido acético y colina. Se sintetiza en la célula nerviosa a partir de colina y la forma activa de acetato - ace-

tilcoenzima A usando la enzima especial colina acetiltransferasa (colina acetilasa):

Se puede pensar en una sinapsis como un espacio estrecho (brecha) limitado por un lado por la membrana presináptica y por el otro por la membrana postsináptica (fig. 18.4). La membrana presináptica consta de una capa interna que pertenece al citoplasma de las terminaciones nerviosas y una capa externa formada por neuroglia. La membrana en algunos lugares está engrosada y compactada, en otros se adelgaza y tiene orificios a través de los cuales el citoplasma del axón puede comunicarse con el espacio sináptico. La membrana postsináptica es menos densa y no tiene agujeros. Las sinapsis neuromusculares se construyen de manera similar, pero tienen una estructura más compleja del complejo de membranas.

En términos generales, la imagen de la participación de la acetilcolina en la transmisión de la excitación nerviosa se puede representar de la siguiente manera. Las terminaciones nerviosas sinápticas contienen vesículas (vesículas) con un diámetro de 30 a 80 nm, que contienen neurotransmisores. Estas vesículas están cubiertas por una membrana formada por la proteína clatrina (peso molecular 180.000 Da). En las sinapsis colinérgicas, cada vesícula de 80 nm de diámetro contiene aproximadamente 40 000 moléculas de acetilcolina. Tras la excitación, la liberación del mediador se produce en "cuantos", es decir, mediante el vaciado completo de cada burbuja individual. En condiciones normales, bajo la influencia de un fuerte impulso, se liberan alrededor de 100-200 cuantos de un transmisor, una cantidad suficiente para iniciar un potencial de acción en una neurona postsináptica. Sucede, aparentemente, así: la despolarización de la membrana de las terminaciones sinápticas provoca un rápido flujo de iones de calcio hacia la célula. Un aumento temporal de la concentración intracelular de iones calcio estimula la fusión de la membrana de las vesículas sinápticas con la membrana plasmática y, por tanto, desencadena el proceso de liberación de su contenido. Se necesitan aproximadamente cuatro iones de calcio para expulsar el contenido de un vial. La acetilcolina liberada en la hendidura sináptica interactúa con una proteína quimiorreceptora, que forma parte de la membrana postsináptica. Como resultado, la permeabilidad de la membrana cambia: su rendimiento de iones de sodio aumenta drásticamente. Interacción entre

Figura: 18.4.Representación esquemática de una sinapsis (según Metzler).

1 - vesículas sinápticas; 2 - lisosoma; 3 - microfibrillas (neurofibrillas); 4 -axon; 5 - mitocondrias; 6 - engrosamiento presináptico de la membrana; 7 - engrosamiento posteináptico de la membrana; 8 - hendidura sináptica (alrededor de 20 nm).

un receptor y un mediador desencadenan una serie de reacciones que hacen que la célula nerviosa postsináptica o la célula efectora realice su función específica. Después de la liberación del mediador, debe comenzar una fase de su rápida inactivación o eliminación a fin de preparar la sinapsis para la percepción de un nuevo impulso. En las sinapsis colinérgicas, esto ocurre de dos maneras. En primer lugar, la acetilcolina se somete a hidrólisis enzimática. La segunda vía es el transporte activo volátil de acetilcolina a la neurona, donde se acumula para su posterior reutilización.

La descomposición hidrolítica de la acetilcolina en ácido acético y colina es catalizada por una enzima llamada acetilcolinesterasa:

En la mayor parte del cerebro, la hidrólisis de acetilcolina se lleva a cabo mediante la acetilcolinesterasa (verdadera colinesterasa, que hidroliza la acetilcolina más rápido que otros ésteres de colina). ¡Existo en el tejido nervioso! y otras esterasas que pueden hidrolizar la acetilcolina, pero mucho más lentamente que, por ejemplo, la butirilcolina. Estas esterasas se denominan colinesterasa (o pseudocolinesterasa). Los sistemas colinérgicos incluyen neuronas motoras que forman uniones neuromusculares, todas las neuronas preganglionares del sistema nervioso autónomo y neuronas poshaigliónicas del sistema nervioso parasimpático. También se encuentra en el cerebro una gran cantidad de regiones simpáticas colinérgicas. Dependiendo de la sensibilidad a un grupo particular de compuestos químicos, las neuronas colinérgicas se dividen en "muscarínicas" (activadas por la muscarina) y "nicotínicas" (activadas por la nicotina). Los receptores muscarínicos de acetilcolina, que se encuentran en muchas neuronas del sistema autónomo, son bloqueados específicamente por la atropina. Las sinapsis de nicotina están presentes en los ganglios y los músculos esqueléticos. Sus inhibidores son curare y el componente activo de este veneno es la D-tubocurarina,

Cabe destacar que hay dos tipos de receptores de noradrenalina en los receptores adrenérgicos: los receptores adrenérgicos α y β. Estos receptores se pueden distinguir entre sí por las reacciones específicas que provocan, así como por aquellos agentes específicos que son capaces de bloquear estas reacciones.

Los receptores β-adrenérgicos activan la célula eferente a través de la adenosina-3 ", 5" -monofosfato o AMPc, un "segundo mensajero" universal entre las hormonas y las diversas funciones celulares sobre las que actúan las hormonas (véase el capítulo 6).

Se ha establecido que tan pronto como el receptor P-adrenérgico (ubicado en la superficie externa de la membrana celular efectora) comienza a interactuar con la noradrenalina, la enzima adenilato ciclasa se activa en la superficie interna de la membrana celular. Luego, en la célula, la adenilato ciclasa convierte ATP en cAMP; este último, a su vez, es capaz de influir en el metabolismo celular. Esta compleja serie de reacciones secuenciales puede ser bloqueada por propranolol, una sustancia que previene la unión de la noradrenalina al receptor adrenérgico β.

Se sabe que la enzima monoamino oxidasa (MAO) juega un papel especial en el metabolismo de los mediadores de catecolaminas. Esta enzima elimina el grupo amino (- NH 2) de la norepinefrina, la serotonina, la dopamina y la adrenalina, inactivando así estos neurotransmisores. Sin embargo, en los últimos años se ha demostrado que, además de la conversión enzimática, existe otro mecanismo para la inactivación rápida, o mejor dicho, la eliminación de mediadores. Resultó que la norepinefrina desaparece rápidamente del sistema.

hendidura náptica como resultado de la absorción secundaria por los nervios simpáticos; Una vez más en la fibra nerviosa, el mediador, naturalmente, no puede actuar sobre las células postsinápticas. El mecanismo específico de este fenómeno aún no está completamente claro.

Los sistemas adrenérgico y colinérgico del cerebro interactúan estrechamente con otros sistemas cerebrales, en particular aquellos que utilizan la serotonina como transmisor. Básicamente, las neuronas que contienen serotonina se concentran en los núcleos del tallo cerebral. El papel neurotransmisor de la serotonina se produce como resultado de la interacción de la serotonina con receptores serotoninérgicos específicos. Los estudios realizados con el inhibidor de la síntesis de serotonina, i-clorfenilalanina, así como con otros inhibidores, sugieren que la serotonina afecta los procesos del sueño. También se reveló que la inhibición de la actividad secretora de la glándula pituitaria por los corticosteroides es menos eficaz en aquellos animales cuyos cerebros son más pobres en serotonina.

Un neurotransmisor importante que realiza funciones inhibidoras es GAM K, cuya cantidad en el cerebro es muchas veces mayor que la de otros neurotransmisores. Entonces, en el hipotálamo, el contenido total de acetilcolina, norepinefrina, dopamina y serotonina no excede los 10 μg / g, mientras que el GABA en esta parte del cerebro es más de 600 μg / g.

Actualmente, en la práctica terapéutica se utilizan un gran número de fármacos que actúan a través de un sistema de mediadores. Muchas sustancias medicinales utilizadas con éxito en el tratamiento de la hipertensión afectan la acumulación y liberación de mediadores adrenérgicos. Por ejemplo, la reserpina, un agente reductor de la presión arterial, inhibe específicamente la transferencia de catecolaminas a gránulos especiales de neuronas y, por lo tanto, hace que estas aminas estén disponibles para la acción de MAO endógena.

Los medicamentos antihipertensivos, como la a-metildopa, son convertidos por enzimas contenidas en la célula nerviosa (axón) en sustancias de estructura similar a la norepinefrina. Estos mediadores "falsos" se acumulan y se liberan junto con los mediadores naturales, diluyéndolos y reduciendo así su efecto.

Muchos antidepresivos (sustancias que alivian la depresión) aumentan el contenido de catecolaminas en la hendidura sináptica, es decir, aumenta la cantidad de mediadores para estimular el receptor. Estas sustancias, en particular, incluyen imipramina (bloquea la absorción de norepinefrina por las fibras nerviosas), anfetamina (promueve simultáneamente la liberación de norepinefrina y bloquea su absorción), inhibidores de MAO (inhibe el metabolismo de las catecolaminas), etc. En este sentido, surgió una hipótesis de catecolaminas de estados depresivos, según cuya depresión mental está asociada con la falta de catecolaminas en el cerebro.

A principios de los 50, los farmacólogos descubrieron que el conocido alucinógeno, la dietilamina del ácido lisérgico (LSD), no solo es similar en estructura química a la serotonina, sino que también neutraliza algunos de sus efectos farmacológicos (bloqueando los receptores de serotonina). Por lo tanto, se ha sugerido que la alteración del metabolismo de la serotonina puede ser la causa de enfermedades mentales específicas.

Se cree que los antipsicóticos como la clorpromazina (clorpromazina) y el haloperidol, al aumentar la síntesis de catecolaminas, pueden bloquear los receptores de dopamina en el cerebro.

Mecanismos de memoria

La memoria no se concentra en un área estrictamente localizada del cerebro, como los centros de visión, audición, habla, etc. Al mismo tiempo, la memoria no es una propiedad de todo el cerebro como un todo. Las neuronas son el sustrato de la memoria humana.

La memoria de una persona no puede considerarse aisladamente de su actividad, ya que no es la cognición la que conoce, no es el pensamiento el que piensa, no es la memoria la que recuerda y reproduce, sino una persona, una determinada personalidad, conoce, piensa, recuerda y reproduce.

En los últimos años, se ha demostrado claramente que enseñar a un animal nuevas habilidades afecta la química de las células cerebrales (neuronas): la cantidad de uridina en el ARN citoplasmático, el grado de metilación del ADN y el cambio de fosforilación.

proteínas nucleares. El uso de estimulantes y sustancias, precursores del ARN, facilita el aprendizaje, mientras que la introducción de bloqueadores de la síntesis de ARN, por el contrario, complica este proceso. Existe evidencia de que la composición antigénica del tejido cerebral cambia después de memorizar información. Sin duda, la memoria es una cadena de procesos en los que las sustancias complejas, en particular el RNP y, en primer lugar, los informosomas, juegan un papel fundamental. Se acostumbra distinguir varias formas de memoria biológica: genética, inmunológica y neurológica.

La base bioquímica de la memoria genética es más o menos clara. Su portador es el ADN de la célula. La siguiente forma de memoria más compleja es la inmunológica. Aunque este tipo de memoria incluye elementos de la memoria genética, se encuentra en un nivel más alto de complejidad. Finalmente, el sistema de memoria neurológica es aún más complejo. Esta forma, a su vez, se puede dividir en memoria a corto plazo (CP) y memoria a largo plazo (LR). Lo más probable es que el PC se base en la "circulación" de información recibida en forma de impulsos a través de circuitos cerrados de neuronas. En este caso, el efecto sináptico, los cambios en el aparato nuclear-nucleolar, la liberación de sustancias biológicamente activas en el citoplasma de la neurona y la reestructuración del metabolismo celular que la acompaña, todo esto puede considerarse como indicadores del funcionamiento de la PC.

La inclusión de bloques DP se proporciona aproximadamente 10 minutos después de la llegada de la información a la celda. Durante este tiempo, se produce una reestructuración de las propiedades biológicas de la célula nerviosa. Varios investigadores creen que los impulsos aferentes que ingresan a las células nerviosas durante el aprendizaje provocan una activación puramente cuantitativa del ARN y la síntesis de proteínas, lo que puede conducir al establecimiento de nuevas conexiones sinápticas y la reestructuración de las existentes, o la activación inminente de la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas es un objetivo específico. carácter, y las moléculas sintetizadas son un depósito de información.

Péptidos y respuestas al dolor

En la década de 1970, se descubrieron receptores de morfina específicos en el cerebro de varios vertebrados. Estos receptores se concentran en las membranas sinápticas, el más abundante en ellas es el sistema límbico, del cual depende la respuesta emocional. Posteriormente, se aislaron péptidos endógenos del tejido cerebral, imitando los diversos efectos de la morfina tras la inyección. Estos péptidos, que tienen la capacidad de unirse específicamente a los receptores de opiáceos, se denominan endorfinasy encefalinas(ver capítulo 6).

Resultó que los péptidos con actividad similar a la morfina son derivados de la hormona P-lipotrópica de la glándula pituitaria. Se encontró que la P-endorfina es un fragmento de p-lipotropina del 61 al 91, la endorfina y del 61 al 77, y la o-endorfina del 61 al 76 residuos de aminoácidos.

Las encefalinas también son fragmentos de P-lipotropina, pero son mucho más pequeñas que las endorfinas. Las encefalinas son pentapéptidos. Los dos pentapéptidos más estudiados son la encefalina metionina (Tyr - Gli - Gli - Fen - Met) y la encefalina leucina (Tyr-Gli-Gli-Fen-Lei). El contenido de metionina encefalinas en el cerebro es 4 veces mayor que el contenido de leucina encefalinas.

Neuronas son células excitables del sistema nervioso. diferente a glial células, pueden excitarse (generar potenciales de acción) y conducir la excitación. Las neuronas son células altamente especializadas y no se dividen durante la vida.

En la neurona, el cuerpo (soma) y los procesos están aislados. El soma de una neurona tiene un núcleo y orgánulos celulares. La función principal del soma es realizar el metabolismo celular.

Fig. 3. La estructura de la neurona. 1 - soma (cuerpo) de la neurona; 2 - dendrita; 3 - el cuerpo de la célula de Schwann; 4 - axón mielinizado; 5 - axón colateral; 6 - terminal de axón; 7 - montículo axonal; 8 - sinapsis en el cuerpo de la neurona

Número ramificacioneslas neuronas son diferentes, pero según su estructura y función se dividen en dos tipos.

1. Algunos son procesos cortos y muy ramificados, que se denominan dendritas(desde dendro -rama de árbol). La célula nerviosa lleva de una a muchas dendritas. La función principal de las dendritas es recopilar información de muchas otras neuronas. Un niño nace con un número limitado de dendritas (conexiones interneuronales) y el aumento de la masa cerebral, que se produce en las etapas del desarrollo posnatal, se produce debido a un aumento de la masa de dendritas y elementos gliales.

2. Otro tipo de procesos de las células nerviosas son axones... Solo hay un axón en la neurona y es un proceso más o menos largo, que se ramifica solo al final lejos del soma. Estas ramas del axón se denominan terminales axonales (terminaciones). El lugar de la neurona, a partir del cual comienza el axón, tiene un significado funcional especial y se llama montículo axonal... Aquí, se genera un potencial de acción, una respuesta eléctrica específica de una célula nerviosa excitada. La función del axón es conducir los impulsos nerviosos a las terminales axonales. En el curso del axón, se pueden formar sus ramas.

Parte de los axones del sistema nervioso central está cubierto con una sustancia aislante eléctrica especial: mielina ... Las células llevan a cabo la mielinización de los axones. glia ... En el sistema nervioso central, este papel lo desempeñan los oligodendrocitos, en las células periféricas de Schwann, que son un tipo de oligodendrocitos. El oligodendrocito se envuelve alrededor del axón, formando una capa multicapa. El área del montículo axonal y la terminal del axón no sufren mielinización. El citoplasma de la célula glial se exprime fuera del espacio intermembrana durante el proceso de "envoltura". Por tanto, la vaina de mielina del axón está compuesta de capas de membrana de lípidos y proteínas intermitentes y densamente empaquetadas. El axón no está completamente cubierto de mielina. Hay roturas regulares en la vaina de mielina. intercepciones de Ranvier ... El ancho de tal intercepción es de 0.5 a 2.5 micrones. La función de intercepción de Ranvier es una rápida propagación de potenciales de acción similar a un salto, que se lleva a cabo sin atenuación.

En el sistema nervioso central, los axones de diferentes neuronas que se dirigen hacia la misma estructura forman haces ordenados: caminos... En tal haz conductor, los axones se guían en un "curso paralelo" y, a menudo, una célula gliana forma la vaina de varios axones. Dado que la mielina es una sustancia blanca, las vías del sistema nervioso, que consisten en axones mielinizados densamente situados, forman materia blanca cerebro. EN materia gris del cerebro son cuerpos celulares localizados, dendritas y partes amielínicas de axones.

Fig. 4. La estructura de la vaina de mielina 1 - la conexión entre el cuerpo de la célula glial y la vaina de mielina; 2 - oligodendrocito; 3 - vieira; 4 - membrana plasmática; 5 - citoplasma de oligodendrocitos; 6 - axón neuronal; 7 - intercepción de Ranvier; 8 - mesaxon; 9 - bucle de la membrana plasmática

La configuración de una neurona individual es muy difícil de identificar porque están densamente empaquetadas. Todas las neuronas generalmente se dividen en varios tipos según el número y la forma de los procesos que se extienden desde su cuerpo. Hay tres tipos de neuronas: unipolar, bipolar y multipolar.

Figura: 5. Tipos de neuronas. a - neuronas sensoriales: 1 - bipolar; 2 - pseudo-bipolar; 3 - pseudo-unipolar; b - neuronas motoras: 4 - célula piramidal; 5 - neuronas motoras de la médula espinal; 6 - neurona de doble núcleo; 7 - neurona del núcleo del nervio hipogloso; c - neuronas simpáticas: 8 - neurona del ganglio estrellado; 9 - neurona del ganglio cervical superior; 10 - neurona del cuerno lateral de la médula espinal; d - neuronas parasimpáticas: 11 - neurona del nodo del plexo muscular de la pared intestinal; 12 - neurona del núcleo dorsal del nervio vago; 13 - neurona del nódulo ciliar

Células unipolares... Células, del cuerpo del que solo sale un proceso. De hecho, al salir del soma, este proceso se divide en dos: un axón y una dendrita. Por tanto, es más correcto llamarlas neuronas pseudounipolares. Estas células se caracterizan por una determinada localización. Pertenecen a modalidades sensoriales inespecíficas (dolor, temperatura, táctil, propioceptivo).

Células bipolares son células que tienen un axón y una dendrita. Son característicos de los sistemas sensoriales visual, auditivo y olfativo.

Células multipolares tienen un axón y muchas dendritas. La mayoría de las neuronas del sistema nervioso central pertenecen a este tipo de neuronas.

Según las peculiaridades de la forma de estas células, se dividen en forma de huso, en forma de cesta, estrellada, piramidal. Solo en la corteza cerebral existen hasta 60 variantes de las formas de los cuerpos neuronales.

La información sobre la forma de las neuronas, su ubicación y la dirección de los procesos es muy importante, ya que permite comprender la calidad y cantidad de conexiones que les llegan (la estructura del árbol dendrítico) y los puntos a los que envían sus procesos.

Esta célula tiene una estructura compleja, está altamente especializada y contiene el núcleo, el cuerpo celular y los procesos en su estructura. El cuerpo humano contiene más de cien mil millones de neuronas.

Visión general

La complejidad y variedad de funciones del sistema nervioso están determinadas por la interacción entre neuronas, que, a su vez, es un conjunto de diferentes señales transmitidas como parte de la interacción de neuronas con otras neuronas o músculos y glándulas. Las señales son emitidas y propagadas por iones que generan una carga eléctrica que viaja a lo largo de la neurona.

Estructura

Una neurona consiste en un cuerpo con un diámetro de 3 a 130 μm, que contiene un núcleo (con una gran cantidad de poros nucleares) y orgánulos (incluido un EPR rugoso altamente desarrollado con ribosomas activos, el aparato de Golgi), así como procesos. Hay dos tipos de procesos: dendritas y. La neurona tiene un citoesqueleto desarrollado y complejo que penetra en sus procesos. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, sus filamentos sirven como "rieles" para el transporte de orgánulos y sustancias empaquetadas en vesículas de membrana (por ejemplo, neurotransmisores). El citoesqueleto de una neurona consta de fibrillas de diferentes diámetros: Microtúbulos (D \u003d 20-30 nm): consisten en proteína tubulina y se extienden desde la neurona a lo largo del axón, hasta las terminaciones nerviosas. Neurofilamentos (D \u003d 10 nm): junto con los microtúbulos, proporcionan transporte intracelular de sustancias. Microfilamentos (D \u003d 5 nm): consisten en proteínas de actina y miosina, son especialmente pronunciadas en los procesos nerviosos en crecimiento y c. Un aparato sintético desarrollado se revela en el cuerpo de la neurona, el EPS granular de la neurona se tiñe basófilamente y se conoce como "tigroide". El tigroide penetra en las secciones iniciales de las dendritas, pero se encuentra a una distancia notable del origen del axón, que sirve como signo histológico del axón.

Existe una distinción entre transporte axonal anterógrado (desde el cuerpo) y retrógrado (al cuerpo).

Dendritas y axón

Un axón suele ser un proceso largo adaptado para conducir desde el cuerpo de una neurona. Las dendritas son, por regla general, procesos cortos y muy ramificados que sirven como el sitio principal para la formación de sinapsis excitadoras e inhibidoras que afectan a la neurona (diferentes neuronas tienen una relación diferente entre la longitud del axón y las dendritas). Una neurona puede tener múltiples dendritas y generalmente solo un axón. Una neurona puede tener conexiones con muchas (hasta 20 mil) otras neuronas.

Las dendritas se dividen de forma dicotómica, mientras que los axones dan colaterales. Las mitocondrias generalmente se concentran en los nodos de las ramas.

Las dendritas no tienen vaina de mielina, pero los axones pueden tener una. El lugar de generación de excitación en la mayoría de las neuronas es el montículo axonal, la formación en el lugar del origen del axón del cuerpo. En todas las neuronas, esta zona se llama zona de activación.

Sinaps (Griego σύναψις, de συνάπτειν - abrazar, abrazar, dar la mano) - el lugar de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y la célula efectora que recibe una señal. Sirve para la transmisión entre dos células y, durante la transmisión sináptica, se puede regular la amplitud y frecuencia de la señal. Algunas sinapsis causan despolarización neuronal, otras hiperpolarización; las primeras son excitantes, las segundas son inhibitorias. Por lo general, se necesita la estimulación de varias sinapsis excitadoras para excitar una neurona.

El término fue acuñado en 1897 por el fisiólogo inglés Charles Sherrington.

Clasificación

Clasificación estructural

Según el número y la ubicación de las dendritas y axones, las neuronas se dividen en anaxón, neuronas unipolares, neuronas pseudo-unipolares, neuronas bipolares y neuronas multipolares (muchos troncos dendríticos, generalmente eferentes).

Neuronas anaxon - células pequeñas, agrupadas cerca en los ganglios intervertebrales, sin signos anatómicos de división de procesos en dendritas y axones. Todos los procesos en una célula son muy similares. El propósito funcional de las neuronas no axónicas es poco conocido.

Neuronas unipolares - Las neuronas con un proceso, están presentes, por ejemplo, en el núcleo sensorial del nervio trigémino en.

Neuronas bipolares - neuronas con un axón y una dendrita, ubicadas en órganos sensoriales especializados: la retina del ojo, el epitelio y bulbo olfatorios, los ganglios auditivo y vestibular.

Neuronas multipolares - neuronas con un axón y varias dendritas. Este tipo de células nerviosas predomina en.

Neuronas pseudounipolares - son únicos a su manera. Un proceso abandona el cuerpo, que inmediatamente se divide en forma de T. Todo este tracto único está cubierto por una vaina de mielina y estructuralmente es un axón, aunque a lo largo de una de las ramas, la excitación no va desde el cuerpo de la neurona, sino al mismo. Estructuralmente, las dendritas son ramas al final de este proceso (periférico). La zona de activación es el comienzo de esta ramificación (es decir, se encuentra fuera del cuerpo celular). Estas neuronas se encuentran en los ganglios espinales.

Clasificación funcional

Según la posición en el arco reflejo, se distinguen las neuronas aferentes (neuronas sensoriales), las neuronas eferentes (algunas de ellas se llaman neuronas motoras, a veces este nombre no muy exacto se aplica a todo el grupo de eferentes) e interneuronas (interneuronas).

Neuronas aferentes (sensible, sensorial o receptor). Este tipo de neuronas incluye células primarias y células pseudo-unipolares, en las que las dendritas tienen terminaciones libres.

Neuronas eferentes (efector, motor o motor). Las neuronas de este tipo son neuronas finales - ultimátum y penúltimo - no ultimátum.

Neuronas asociativas (interneuronas o interneuronas) - un grupo de neuronas hace una conexión entre eferente y aferente, se dividen en intrisit, comisural y proyección.

Neuronas secretoras - neuronas que secretan sustancias muy activas (neurohormonas). Tienen un complejo de Golgi bien desarrollado, el axón termina con sinapsis axovasales.

Clasificación morfológica

La estructura morfológica de las neuronas es diversa. En este sentido, se utilizan varios principios a la hora de clasificar las neuronas:

• tener en cuenta el tamaño y la forma del cuerpo neuronal;
• el número y la naturaleza de la ramificación de los procesos;
• la longitud de la neurona y la presencia de membranas especializadas.

Por forma celular, las neuronas pueden ser esféricas, granulares, estrelladas, piramidales, en forma de pera, fusiformes, irregulares, etc. El tamaño del cuerpo neuronal varía de 5 micrones en células granulares pequeñas a 120-150 micrones en neuronas piramidales gigantes. La longitud de una neurona en humanos varía entre 150 μm y 120 cm.

Por el número de procesos, se distinguen los siguientes tipos morfológicos de neuronas:

• neurocitos unipolares (con un proceso), presentes, por ejemplo, en el núcleo sensorial del nervio trigémino;
• células pseudo-unipolares agrupadas cerca de los ganglios intervertebrales;
• neuronas bipolares (tienen un axón y una dendrita) ubicadas en órganos sensoriales especializados: la retina, el epitelio olfatorio y el bulbo, los ganglios auditivos y vestibulares;
• neuronas multipolares (tienen un axón y varias dendritas), predominantes en el sistema nervioso central.

Desarrollo y crecimiento de neuronas

Una neurona se desarrolla a partir de una pequeña célula progenitora que deja de dividirse antes de liberar sus procesos. (Sin embargo, el tema de la división neuronal es actualmente controvertido) Como regla, el axón comienza a crecer primero y las dendritas se forman más tarde. Al final del proceso de desarrollo de la célula nerviosa, aparece un engrosamiento irregular que, aparentemente, allana el camino a través del tejido circundante. Este engrosamiento se llama cono de crecimiento de células nerviosas. Consiste en una parte aplanada del proceso de una célula nerviosa con muchas espinas delgadas. Las microespinas tienen un grosor de 0,1 a 0,2 micrones y pueden alcanzar 50 micrones de longitud, el área ancha y plana del cono de crecimiento mide aproximadamente 5 micrones de ancho y largo, aunque su forma puede variar. Los espacios entre las microespinas del cono de crecimiento están cubiertos con una membrana plegada. Las microespinas están en constante movimiento: algunas se introducen en el cono de crecimiento, otras se alargan, se desvían en diferentes direcciones, tocan el sustrato y pueden adherirse a él.

El cono de crecimiento está lleno de pequeñas vesículas de membrana de forma irregular, a veces conectadas entre sí. Inmediatamente debajo de las secciones dobladas de la membrana y en las espinas hay una densa masa de filamentos de actina enredados. El cono de crecimiento también contiene mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos que se encuentran en el cuerpo de la neurona.

Probablemente, los microtúbulos y neurofilamentos se alargan principalmente debido a la adición de subunidades recién sintetizadas en la base del proceso neuronal. Se mueven a una velocidad de aproximadamente un milímetro por día, que corresponde a la velocidad del transporte axonal lento en una neurona madura. Dado que la velocidad media de avance del cono de crecimiento es aproximadamente la misma, es posible que no se produzca ni ensamblaje ni destrucción de microtúbulos y neurofilamentos durante el crecimiento de un proceso neuronal en su extremo distal. Se agrega nuevo material de membrana, aparentemente al final. El cono de crecimiento es un área de exocitosis y endocitosis rápida, como lo demuestran las muchas burbujas presentes aquí. Las vesículas de membrana pequeñas se transportan a lo largo del proceso neuronal desde el cuerpo celular hasta el cono de crecimiento con el flujo de transporte axonal rápido. El material de la membrana, aparentemente, se sintetiza en el cuerpo de la neurona, se transfiere al cono de crecimiento en forma de burbujas y se incluye aquí en la membrana plasmática por exocitosis, alargando así el proceso de la célula nerviosa.

El crecimiento de axones y dendritas suele estar precedido por una fase de migración neuronal, cuando las neuronas inmaduras se dispersan y encuentran un lugar permanente para sí mismas.