Biyosfer ve evrimi. Bakteri krallığının canlı organizmalarının biyosferindeki rolü Prokaryotlar ve dünya biyosferindeki rolleri

"Prokaryotların sülfür döngüsüne katılımı"

Nizhny Novgorod 2010

Giriş

Prokaryotlar (bakteri ve arkeler) Dünya'daki yaşam için olağanüstü bir öneme sahiptir - yaşam için gerekli temel elementlerin (karbon, oksijen, nitrojen, sülfür, fosfor) döngüsel dönüşümlerinde temel bir rol oynarlar. Canlı organizmaların inşa edildiği elementlerin toplu olarak döngüsel dönüşümleri, maddelerin dolaşımını temsil eder. Şu anda, döngülerin belirli aşamalarının yalnızca prokaryotlar tarafından gerçekleştirildiği ve biyosferdeki ana biyojenik elementlerin döngülerinin kapanmasını sağladığı tartışılmaz bir şekilde kanıtlanmıştır. V.I.'ye göre. Vernadsky (biyosfer doktrininin kurucularından biri), "biyosfer, yaşamın kabuğunu - canlı maddenin varoluş alanını temsil eder."

1. Kükürt döngüsü

Kükürt, canlı maddenin gerekli bir bileşeni olan biyojenik bir elementtir. Amino asitlerin bileşimindeki proteinlerde bulunur, proteinlerdeki kükürt içeriği% 0.8-2.4'tür. Kükürt ayrıca vitaminlerin, glikozitlerin, koenzimlerin bir parçasıdır ve bitkisel uçucu yağlarda bulunur. Kükürt yer kabuğunda, kömürde, şeylde, yağda, doğal gazlarda bol miktarda bulunur.

Kükürt, değişken değerliliğe sahip elementleri ifade eder. Bu onun hareketliliğini sağlar. İnorganik bileşikler formunda, kükürt oksitlenmiş formdadır (sülfatlar, politiyonatlar), indirgenmiş formdadır (sülfitler) ve aktif bir redoks döngüsü gerçekleştiren molekülerdir. Doğada, kükürt, inorganik bileşiklerden organiklere ve tam tersi geçerek, - 2'den + 6'ya kadar değişen değerde değişen çeşitli kimyasal ve biyolojik dönüşümlere uğrar.

Sülfür bileşiklerinin döngüsel dönüşümlerine sülfür döngüsü denir.

Kükürt dönüştürme döngüsü, oksitleyici ve indirgeme birimlerinin yanı sıra, valansını değiştirmeden kükürt dönüşümlerini içerir. Sülfür döngüsünün oksidatif kısmı, koşullara bağlı olarak, hem tamamen kimyasal olarak hem de organizmaların, özellikle mikroorganizmaların katılımıyla meydana gelebilecek aşamaları içerir (bunlar, mikroskobik ökaryotlar dahil çıplak gözle görülemeyen organizmalardır: mantarlar, algler, protozoa ve tüm prokaryotlar). Kükürt döngüsünün indirgeme kısmı, bu süreçte prokaryotların baskın rolü ile esas olarak biyolojik yollarla gerçekleştirilirken, kükürt atomu maksimum oksidasyon durumundan (+ 6) maksimum indirgemeye (-2) indirgenir. Bununla birlikte, bu süreç her zaman sona gitmez ve tam olarak oksitlenmemiş ürünler genellikle ortamda bulunur: elemental kükürt, politiyonatlar, sülfit.

Bu nedenle, kapalı döngüyü sağlayan prokaryotların katılımı olmadan kükürt döngüsü ve madde döngüsü imkansızdır.

2. Kurtarma dalı

Sülfat asimilasyonu.

Sülfat, hemen hemen tüm bitkiler ve mikroorganizmalar tarafından bir kükürt kaynağı olarak kullanılmaktadır. Sülfat, asimilasyon sırasında azaltılır, böylece sülfür organik bileşiklere dahil edilebilir, çünkü canlı organizmalarda sülfür neredeyse yalnızca sülfhidril (-SH) veya disülfür (-S-S-) grupları şeklinde indirgenmiş formda bulunur. Her iki durumda da, yalnızca vücudun büyümesi için gerektiği kadar kükürt içeren besin asimile edilir, böylece geri kazanılan kükürt metabolizması ürünleri çevreye salınmaz. Biyosentezin bir sonucu olarak, kükürt esas olarak kükürt içeren amino asitlerin bileşimine dahil edilir: sistin, sistein, metiyonin. Sülfatların kükürt içeren organik maddelerin bileşimine dahil edilmesine asimilasyon sülfat indirgeme denir.

Organik kükürt bileşiklerinin H2S oluşturacak şekilde dönüşümü.

Sülfür, canlı organizmalar için esas olarak çözünür sülfatlar veya indirgenmiş organik sülfür bileşikleri formunda mevcuttur.

Organik sülfür içeren bileşiklerin mineralizasyonu sırasında, sülfür, H2S formunda inorganik indirgenmiş formda salınır. Amonifikasyon yapabilen saprofitik mikroorganizmalar, organik sülfür içeren bileşiklerden (canlıların metabolik ürünleri, ölü bitki ve hayvan kalıntıları) sülfür salınmasında rol alır. Amonifikasyon sırasında, kükürt içeren proteinler ve nükleik asitler CO2, üre, organik asitler, aminler ve sülfür döngüsü için önemli olan H 2 S ve merkaptanlar (tiyoalkoller) oluşumuyla ayrışır. Merkaptanlar ayrıca H 2 S salınımı ile aerobik koşullar altında oksitlenir.

Proteinlerin mikroorganizmalar tarafından parçalanması hücre dışı bir süreç olarak başlar. Bu durumda, proteinler, protolitik eksoenzimler tarafından hücreye nüfuz edebilen daha küçük moleküllere hidrolize edilir ve hücre içi proteazlar tarafından amino asitlere bölünerek daha da bölünebilir.

Doğrudan sülfat ve elementel sülfürden H 2 S oluşumu.

Biyosferde hidrojen sülfür oluşum süreçleri, esas olarak küresel sülfür döngüsü için büyük önem taşıyan sülfat indirgeyen bakterilerin aktivitesiyle ilişkilidir. Sülfat indirgeyen bakteriler, organik maddelerin veya moleküler hidrojenin oksidasyonu sırasında sülfatın (oksijen yerine) son elektron alıcısı olarak görev yaptığı anaerobik solunum olan disimilasyon sülfat indirgemesi gerçekleştirir. Bu nedenle, sülfat indirgeyen bakterilerdeki enerji tipi metabolizma genellikle sülfat solunumu olarak adlandırılır. Şematik olarak, disimilasyonlu sülfat indirgemesinde sülfat indirgeme süreci şu şekilde temsil edilebilir: SO 4 2- → SO 3 2- → S 3 O 6 2- → S 2 O 3 2- → S 2-.

Sülfat indirgemesinde yer alan enzimatik sistem iki kısımdan oluşur: Birincisi, ATP'ye bağlı bir süreçte sülfatı sülfite indirgiyor ve ikincisi, altı elektron transferi ile sülfiti sülfite indirgiyor. Hücreyi enerji ile besleyen, sindirici olan ikinci reaksiyondur.

Sülfat indirgeyen bakteriler, ağırlıklı olarak zorunlu anaerobik bakterilerdir. Sülfat indirgeyen bakterilerin jeokimyasal rolü son derece büyüktür, çünkü aktiviteleri nedeniyle, anaerobik bölgedeki inert bir bileşik olan sülfat, biyolojik sülfür döngüsüne büyük ölçüde dahil olur.

Sülfat azaltıcı bakterilerin aktivitesi özellikle gölet ve akarsuların dibinde, bataklıklarda ve deniz kıyısı boyunca siltte belirgindir. Deniz suyundaki sülfat konsantrasyonu nispeten yüksek olduğundan, sülfat geri kazanımı, deniz sığlarında organik maddenin mineralizasyonunda önemli bir faktördür. Bu tür mineralleşmenin işaretleri, H 2 S'nin kokusu ve bu işlemin gerçekleştiği zifiri karanlık çamurdur. Çamurun siyah rengi, içinde büyük miktarlarda demir sülfit bulunmasından kaynaklanmaktadır. Organik madde birikiminin özellikle yoğun bir sülfat geri kazanımına yol açtığı bazı kıyı bölgeleri, H 2 S'nin toksik etkileri nedeniyle pratikte cansızdır.

Sülfat azaltıcı bakteriler, sistematik bir grup değil, fizyolojik bir gruptur, çünkü bunlar, tek bir fizyolojik işlemi gerçekleştirebilen farklı taksonomik gruplardan bakterileri içerir - sülfatların varlığında anaerobik solunum, örneğin Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomaculum (spor oluşturan çubuklar) cinsi bakteriler. Archaea ayrıca sülfat azaltıcı organizmalar arasında da bulunmuştur. Sülfat indirgeyen bakteriler, yalnızca sülfatları değil, aynı zamanda tiyosülfat, sülfit, elementel sülfür ve diğer sülfür bileşiklerini de indirgeyerek büyüyebilir.

Bazı sülfat indirgeyen bakteriler için, ağırlıklı olarak yeni bir kükürt metabolizması türü gösterilmiştir. Bu bakteriler, organik substratlar üzerinde büyürken sadece sülfat indirgenmesi nedeniyle değil, aynı zamanda tiyosülfat, sülfit, ditiyonitin sülfat ve sülfit oluşumu ile orantısız hale gelmesi sonucunda da enerji elde edebilirler.

Tiyosülfatın orantısızlığının genel reaksiyonu:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Git \u003d - 21.9 kJ / mol S 2 O 3 2-

Sülfit orantısızlığının genel reaksiyonu:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Git \u003d - 58.9 kJ / mol SO 3 2-

Tiyosülfatın orantısızlığından sorumlu bakterilerin deniz sedimanlarında yaygın olduğu bulundu.

Elementel sülfürün indirgenmesi sırasında hidrojen sülfit de oluşabilir. Günümüzde, moleküler sülfürden hidrojen sülfit oluşumu için bilinen iki mekanizma vardır. İlk durumda, bakteriler ve arkeler, ATP'nin sentezlendiği anaerobik solunum (disimilasyon seroredüksiyon) sırasında bir elektron alıcısı olarak moleküler kükürdü kullanırlar. Ayrıştırıcı seroredüksiyon, hem mezofilik hem de termofilik prokaryotlar tarafından gerçekleştirilen enzimatik bir işlemdir. İkinci durumda, mikroorganizmalar (maya ve prokaryotlar) kükürdü yalnızca fermantasyon sırasında salınan elektronları boşaltmak için kullanır (kolaylaştırılmış fermantasyon). Bu, ATP sentezinin eşlik etmediği boş (boş) bir elektron boşalmasıdır.

Moleküler kükürdün hidrojen sülfite indirgenmesi, özellikle kükürtün en önemli kükürt formlarından biri olduğu ve kükürt bileşiklerinin orijinal olarak volkanik kökenli olduğu hidrotermal menfezlerde yaşayan termofilik mikroorganizmalar için büyük önem taşımaktadır. Hidrotermal biyosinozlar benzersiz canlı topluluklardır. Yüksek sıcaklıklarda (45-50 ila 100 ° C arasında) gelişen, esas olarak prokaryotlar - bakteri ve arkeler tarafından oluşturulurlar. Sıvıların mikrobiyal topluluklarını oluşturan mikroorganizmaların büyük çoğunluğu başka bir yerde görülmez. Hidrotermal suların mikrobiyal toplulukları, Dünya'nın en eski biyosinozları olarak sınıflandırılır.

3. Oksitleyici dal

Sülfür döngüsünün bu kısmı tamamen inorganik sülfür bileşiklerinin reaksiyonlarından oluşabilir: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- veya organik formların reaksiyonlarını içerir. Organik sülfürlerin kükürt atomu, genellikle S2 şeklinde ayrıldıktan sonra - inorganik yolla oksitlenir, ancak kükürt atomu oksitlendiğinde, örneğin sistein → sistin gibi organik bileşiklerin bileşiminde olan tamamen organik bir oksidasyon yolu da mümkündür. Sülfür bileşiklerinin oksidasyon reaksiyonlarının çoğu, güçlü oksidanların (H202, O 3, oksijen radikalleri) varlığında mikroorganizmaların katılımı olmadan ilerleyebilir, ancak mikrobiyal oksidasyon, özellikle düşük reaktif konsantrasyonlarında çok daha etkilidir.

Kükürt bileşiklerini oksitleyebilen mikroorganizmalar arasında üç ana fizyolojik grup vardır: anaerobik fototrofik bakteriler, aerobik ve fakültatif anaerobik litotrofik bakteriler, arkeler ve çeşitli heterotrofik mikroorganizmalar.

Anaerobik fototrofik bakteriler.

Bu, bitkilerdeki aerobik (oksijenli) fotosentezde, siyanobakterilerde olduğu gibi, H20 yerine elektron vericileri olarak çeşitli indirgenmiş sülfür bileşikleri kullanarak anaerobik (anoksijenik) fotosentez gerçekleştiren spesifik bir bakteri grubudur. İndirgenmiş sülfür bileşiklerinin en yaygın oksidasyon ürünleri S04 2- ve S0'dır, ikincisi bazı fototrofik bakterilerde hücre içinde birikebilir.

Sistematik bir bakış açısıyla, fototrofik bakteriler birkaç gruba ayrılır: sülfürik ve sülfürik olmayan mor ve yeşil bakteriler, heliobakteriler, eritrobakteriler (Şekil 123). Fototrofik bakteriler pigmentlidir ve kahverengi, yeşil, mor renkte olabilir. Anoksijenik fotosentez yapan fototrofik bakteriler, onlara uygun rengi veren bakteriyoklorofil ve karotenoidler içerir. Bu bakteriler, yeterli ışığın nüfuz ettiği göller, göletler, lagünler, maden kaynakları gibi sığ su kütlelerinin anaerobik su kolonundaki sülfit oksidasyonunda hakimdir. Bir istisna, zorunlu aeroblar olan ve aerobik koşullar altında anoksijenik tipte fotosentez yapan eritrobakterilerdir.

Litotrofik kükürt oksitleyen bakteri ve arkeler. Kükürt bakterileri ve tiyonik bakteriler.

Bazı prokaryotlar, indirgenmiş sülfür bileşiklerinin varlığında litotrofik büyüme yeteneğine sahiptir. Litotrofik büyüme sırasında, indirgenmiş kükürt bileşikleri veya diğer indirgenmiş inorganik bileşikler (NH3, H 2, CO, Fe2+) enerji metabolizmasında elektron vericilerdir, yani elektron taşıma zincirinde oksitlendiklerinde ATP sentezlenir. Sadece prokaryotlar litotrofik büyüme yeteneğine sahiptir. Litotrofik seroza bağımlı prokaryotlarda, indirgenmiş sülfür bileşiklerinin oksidasyon reaksiyonları bir enerji kaynağı görevi görür. Oksidatif reaksiyonlar, belirli enzim sistemlerinin katılımıyla gerçekleştirilir. Çeşitli sülfür bileşiklerinin ve sülfürün kendisinin litotrofik prokaryotlar tarafından oksidasyonu genellikle sülfat oluşumuna yol açar. Bununla birlikte, bu süreç her zaman sona ermez ve tamamen oksitlenmemiş ürünler genellikle ortamda bulunur (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Litotrofik seroza bağımlı prokaryotlar grubu, esas olarak tiyonik bakteri, aşırı derecede termoasidofilik seroza bağımlı arkeler, hidrojen bakterileri, renksiz kükürt bakterilerinin yanı sıra karanlıkta kükürt bileşiklerinin oksidasyonu nedeniyle litotrofik büyüme yapabilen mor bakteri temsilcilerini içerir.

Hidrojen sülfür yaylarında ve hidrojen sülfür içeren diğer rezervuarlarda, kural olarak, hücrelerinde kükürt damlalarının bulunduğu çok sayıda renksiz mikroorganizmaların bulunduğu uzun zamandır bilinmektedir. Hidrojen sülfit konsantrasyonunun nispeten düşük olduğu (50 mg / l'den az) yerlerde, renksiz kükürt bakterileri olarak adlandırılan bu mikroorganizmalar, genellikle film, beyaz çiçeklenme ve diğer kirlenme şeklinde büyük birikimler oluşturur. S.N. Vinogradsky (1887), kükürt bakterilerinin tipik temsilcilerinden biri olan Beggiatoa'nın hücrelerinde biriken kükürtün hidrojen sülfürden oluştuğunu ve bu mikroorganizma tarafından sülfürik aside oksitlenebileceğini kanıtladı. Sistematik bir açıdan bakıldığında, renksiz kükürt bakterileri görünüşte heterojen bir gruptur ve tarif edilen tüm türlerin ve hatta cinslerin sıkı bir şekilde yerleşik olduğu düşünülemez. Morfoloji, hareketin doğası, üreme modu ve hücrelerin yapısı açısından, hem çok hücreli hem de tek hücreli renksiz kükürt bakterilerinin bir dizi temsilcisi (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) mavi-yeşil alglerle büyük benzerlik göstermektedir. Bazı araştırmacılar, özellikle Pringsheim (Pringsheim, 1963), bu mikroorganizmaları renksiz varyantları olarak kabul ederler. Beggiatoa'nın analogu mavi-yeşil alg Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina'dır, Achromatium ise Synechococcus'a benzer. Mavi-yeşil algler artık bakteri olarak sınıflandırıldığından, renksiz kükürt bakterileriyle yakınlaşmaları giderek daha fazla haklı hale geliyor. Bazı mavi-yeşil alglerin hücrelerde kükürt biriktirme kabiliyetine sahip olduğu da belirtilmelidir, ancak bu özellik tek başına mikroorganizmaların taksonomisi için çok az şey yapar. Renksiz kükürt bakterileri ile ilgili mikroorganizmalar hem tatlı hem de tuzlu su kütlelerinde bulunur. Bazıları düşük sıcaklıklarda iyi büyür, diğerleri (Thiospirillum pistiense) 50 ° C'nin üzerindeki sıcaklıklarda termal sülfür kaynaklarında gelişir. Mobil formlar kemotaksiye sahiptir ve optimum oksijen ve hidrojen sülfit içeriğine sahip yerlere hareket edebilir.

Sözde tiyonik bakterilerin çoğu tipik kemoototroflardır, yani. indirgenmiş kükürt bileşiklerini yalnızca H-donörleri olarak değil, aynı zamanda enerji kaynağı olarak da kullanırlar ve karbondioksiti asimile ederek tamamen mineral ortamda büyüyebilirler. Bu tür bakteriler ilk olarak Napoli Körfezi'nin (Natanson, 1902) sudan izole edildi ve Thiobacillus (Beyerink, 1904) adını aldı. Bugüne kadar, farklı su kütlelerinden, topraktan ve ayrıca kükürt birikintilerinden ve çeşitli metallerden izole edilen birçok ototrofik tiyobasil türü tanımlanmıştır.

Bazı, özellikle fizyolojik özellikler (çeşitli kükürt bileşiklerini ve diğer inorganik substratları oksitleme yeteneği, organik bileşikleri kullanma, ortamın pH'ına bağlı olarak büyüme, oksijene oranı, vb.), Önemli sayıda tiyobasil türü ayırt edilir. Bunlardan aşağıdakiler en iyi kurulmuş kabul edilir: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Tüm bu mikroorganizmalar, bikarbonatın sıklıkla eklendiği basit mineral ortamda büyür. Azot kaynağı genellikle amonyum tuzlarıdır. Bazı türler ve suşlar nitratları nitrojen kaynağı olarak asimile edebilir. Bireysel üyelerin üre ve amino asitleri kullanma kabiliyeti de gösterilmiştir. Tuzlu su kütlelerinden izole edilen suşlar, büyüme için patrium klorür gerektirir ve doymuş bir NaCl çözeltisinde büyüyebilen halofiller bilinmektedir. Thiobacillus cinsinin izole edilmiş mikroorganizmalarının çoğunun büyümesi için optimum sıcaklık yaklaşık 30 ° C'dir. Ancak doğal koşullarda 55 ° C'ye kadar olan sıcaklıklarda termal kaynaklarda bulunurlar. Saf bir Thiobacillus sp kültürü. 50 ° C'de optimum büyüme ile

Çevrenin asitliği ile ilgili olarak, tiyobasiller, nötr veya hatta alkali bir reaksiyonla iyi büyüyen organizmalara ve asidofilik olan türlere ayrılır. asidik bir ortamda gelişme ve çok düşük pH değerine dayanma.

İlk grup şu türleri içerir: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Bu mikroorganizmalar için optimum pH değeri 6.0-9.0 aralığındadır ve büyümelerinin mümkün olduğu pH değerleri bölgesi 3.0-6.0 ile 10.0-11.0 arasındadır ve farklı türler için ve optimal pH değerlerini ve. büyümelerinin gözlendiği aktif asitlik alanı önemli ölçüde farklılık gösterebilir.

İkinci grup, T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius'u içerir. Bu mikroorganizmalar için optimum pH değeri 2.0-4.0'dır ve büyüme 0.5-2.0 ile 5.0-7.0 arasındaki pH'ta mümkündür. İlk iki tür en asidofilik organizmalardır. Bu bakterilerin her ikisi de 5.0'dan fazla olmayan pH değerlerinde büyür. Aynı zamanda, T. thiooxidans'ın 1,0 N'ye karşılık gelen 0'a yakın bir pH değerinde canlılığı koruduğu gösterilmiştir. sülfürik asit çözeltisi. Araştırmacılar tarafından bilinen belki de en asidofilik mikroorganizmadır.

Tiyonik bakterilerin çoğu yalnızca oksijen varlığında büyür, ancak bazı temsilciler düşük oksijen seviyelerinde büyüyebilir. Ancak fakültatif anaeroblar da bilinmektedir. Bunlar, T. denitrificans'ı içerir. Aerobik koşullar altında bu bakteriler, moleküler oksijenin katılımıyla oksidatif işlemler gerçekleştirir, anaerobik koşullarda denitrifikasyona geçerek nitratları moleküler nitrojene indirger. Paracoccus denitrificans gibi T. denitrificans'ın nitratları nitrojen kaynakları olarak asimile edemediğini ve büyüme için bir nitrojen kaynağı olarak amonyuma ihtiyaç duyduğunu not etmek ilginçtir.

Tiyonik bakteriler, hidrojen sülfür, sülfitler, sülfit, tiyosülfat, tetratiyonat, tiyosiyanat (tiyosiyanat), ditiyonit gibi sülfür bileşiklerini ve moleküler sülfürü, tamamen oksitlendiklerinde sülfat oluşumu ile oksitleyebilirler. Ancak, tek tek türlerin yetenekleri tamamen aynı değildir. Ek olarak, hangi sülfür bileşiklerinin biyolojik olarak oksitlendiğini belirlemek her zaman kolay değildir, çünkü bunların çoğu düşük pH değerlerinde kararsızdır ve ayrıca atmosferik oksijen ile oksitlenebilir.

Ortamın nötr ve alkali reaksiyonunda büyüyen tüm türler, kural olarak, hidrojen sülfür, kükürt ve tiyosülfatı okside eder. T. thiocyanoxidans'ın karakteristik bir özelliği, tiyosiyanatı oksitleme yeteneğidir. Bu temelde, ayrı bir türe ayrılır, çünkü başka şekillerde bu mikroorganizma T. thioparus'a benzer. T. thiooxidans gibi asidofilik bir bakteri genellikle moleküler sülfür içeren bir ortamda kültürlenir. Bu türün hidrojen sülfidi ve diğer kükürt bileşiklerini oksitleme kabiliyeti sorunu, bu bileşikler asidik koşullar altında kararsız olduklarından nihayet çözülmemiştir. T. ferroxidans ile ilgili olarak, bu bakterilerin hem moleküler sülfürü hem de onun çeşitli bileşiklerini, yani hidrojen sülfür, tiyosülfat, ditiyonit, tetrasülfat, sülfit oksidize edebildiğine dair kanıtlar vardır. Ek olarak, T. ferroxidans, suda çözünmeyen ağır metal sülfitlerin oksidasyonunda aktif olarak rol oynar. Bunlar arasında pirit (FeS2), kalkopirit (CuFeS2), antimonit (SbS2), kalkosit (Cu2S), kavellin (CuS), pirotin (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4) vb. Gibi mineraller bulunur. tiyonik bakterilerin böyle bir olasılığı yoktur veya zayıf bir şekilde ifade edilir.

T. ferroxidans'ın ayırt edici bir özelliği, aynı zamanda demir içeren demiri, demir içeren demire oksitleme yeteneğidir. Bu temelde, bu bakteriler Thiobacillus cinsine ait olmalarına rağmen demir bakterisi olarak kabul edilebilir.

Yukarıda belirtildiği gibi, moleküler sülfürün ve onun çeşitli bileşiklerinin tiyonik bakteriler tarafından oksidasyonunun nihai ürünü sülfattır. Süreç böyle giderse, yani orijinal substratın tam oksidasyonu meydana gelir, sonuçları aşağıdaki denklemlerde yansıtılır. Hidrojen sülfidi oksitlerken:

Kükürt ve tiyosülfatı aerobik koşullar altında oksitlerken:

Nitrat kullanımı nedeniyle kükürt ve tiyosülfat T. denitrificans'ın anaerobik koşullar altında oksidasyonunda:

T. thiocyanoxidans thiocyanide'in oksidasyonu sırasında:

Bununla birlikte, oksidasyon genellikle eksiktir ve ortamda çeşitli tam olarak oksitlenmemiş ürünler bulunur. Bu nedenle, hidrojen sülfidin oksidasyonu sırasında, bazen moleküler kükürt ortaya çıkar; tiyosülfat ve politiyonatlar da bulunmuştur. Moleküler sülfürün bakteriler tarafından oksidasyonu sırasında, tiyosülfat ve politiyonatların ortaya çıktığı kaydedildi. Tiyosülfatın oksidasyonuna sıklıkla politiyonatların (trithionate, tetrathionate, peitathiopate) ve elemental kükürt oluşumu eşlik eder. Sülfit ayrıca tam olarak oksitlenmemiş ürünlere aittir. Ancak bu bileşiklerin tümü enzimatik işlemlerin sonucu olmayabilir ve gerçekten orijinal substratın bakterileri tarafından oksidasyonun ara ürünlerine ait olamaz. Bazıları, görünüşe göre, tamamen kimyasal yollarla veya yan biyolojik reaksiyonların bir sonucu olarak oluşur. Bu nedenle, çeşitli kükürt bileşiklerinin mikroorganizmaları tarafından oksidasyon yollarının aydınlatılması çok zordur ve şimdiye kadar tüm reaksiyonlardan uzak açıklığa kavuşturulmuştur.

Sülfürün dönüşümünün ilk aşamasının doğası hakkında hala çok az veri vardır ve sülfürün oksidasyonunun doğrudan mı yoksa yan ürünü mü olduğu tam olarak anlaşılamamıştır.

Bakteriler tarafından elemental kükürt kullanımı sorusu çok karmaşıktır ve iki yönü vardır: mikroorganizmaların bu suda çözünmeyen maddeye nasıl etki ettiği ve oksidasyon sürecinin nasıl gerçekleştiği.

Tiyobasillerin kükürt üzerindeki etki mekanizmasına ilişkin iki bakış açısı vardır.

1. Kükürtün bakteriler tarafından oksitlenmesi için hücrelerle doğrudan temas halinde olması gerekir.

2. Sülfür, bakteriler tarafından çevreye salınan lipid yapısındaki maddelerde ön çözünmeden sonra kullanılır.

T. thiooxidans, moleküler kükürt içeren bir ortamda büyüdüğünde, ortamda fosfolipidler bulunur. Bazı verilere göre, bu fosfatidilinositol, diğerlerine göre, biraz farklı bileşikler (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilgliserol, difosfatidilgliserol) ve bunların birikimi, mahsullerin aktif büyüme fazıyla çakışıyor. Bununla birlikte, ikinci varsayım kanıtlanmış olarak kabul edilemez. Kükürdün bakteriler tarafından oksitlenmesi için, hücrelerle temas etmesi ve kükürdü "ıslatan" bazı maddeleri salması da muhtemelen önemlidir.

Kükürt oksidasyonunun yoluna gelince, veriler de oldukça çelişkilidir. En olası olan, hidrojen sülfidin oksidasyonu için de kabul edilebilir olan aşağıdaki şemadır:

X'in ya hidrojen sülfür ya da sülfürün reaksiyona girdiği bir glutatyon türevi ya da hücre zarlarına bağlı bir tiol olduğu varsayılmaktadır. Tiyosülfat oluşumu, bakterilerin katılımı olmadan ilerleyebilen enzimatik olmayan bir süreç olarak kabul edilir.

Tiyosülfatın oksidasyonu çalışmasına çok sayıda çalışma ayrılmıştır. Tüm hücreler ve farklı tipte tiyobasillerin aselüler preparatları ile yapılan deneylerin verileri, tiyosülfat dönüşümünün ilk aşamasının, redüktaz etkisi altında hidrojen sülfit ve sülfit oluşumu ile indirgenmesi ile ilişkilendirilebileceğini göstermektedir:

Veya elemental kükürt ve sülfite bölünerek:

veya son olarak tetratiyonata oksidasyon ve ardından trithionate ve sülfite dönüştürme ile:

Bununla birlikte, tiyosülfatın dönüşümü için ikinci yolun ana yol olmadığına inanılmaktadır. Sülfit oluşturmak için tiyosülfatın bölünmesine gelince, bu reaksiyon, kükürdü tiyosiyanat formunda bağlayan rodonaz ile gerçekleştirilebilir:

Sadece tiyonik ve diğer bakterilerde değil, hayvanlarda da yaygındır. Bununla birlikte, bu enzimin tiyonik bakteriler tarafından tiyosülfat metabolizmasına dahil olup olmadığı kesin olarak belirlenmemiştir.

Sülfit oksidasyonunun yolu çok daha fazla incelenmiştir. Peck'in laboratuvarında T. thioparus ile yapılan çalışma, sülfitin adenozin monofosfat (AMP) ile etkileşerek adenilil sülfat veya adenosin fosfosülfat (APS) adı verilen bir bileşik oluşturduğunu göstermektedir. Bir sonraki aşamada, APS ile inorganik fosfat (Fn) arasında adenosin difosfat (ADP) oluşumu ve serbest sülfat salınımı ile bir reaksiyon meydana gelir:

Enzim adenilat kinazın etkisinin bir sonucu olarak, iki ADP molekülü ATP'ye dönüştürülebilir ve tekrar AMP verebilir:

Bu nedenle, bu sülfit oksidasyon yolu, sözde substrat fosforilasyonunun bir sonucu olarak enerji üretimi (ATP) ile ilişkilidir. Aynı zamanda, sülfit oksidasyon sürecine, elektronların, işleyişi ATP'nin sentezi ile ilişkili olan solunum zincirine transferi eşlik edebilir.

T. thioparus dahil bir dizi tiyonik bakteri için, elektronların sitokrom seviyesinde solunum zincirine transferini sağlayan bir sülfit oksitleyici enzimin etkisinin bir sonucu olarak, APS oluşumu olmadan sülfitin oksidasyonunun mümkün olduğu gösterilmiştir:

Sülfitin ve diğer sülfür bileşiklerinin oksidasyonu için farklı yolların aynı organizmada işlev görebilmesi mümkündür ve birinin veya diğerinin önemi, çevresel koşullara ve diğer faktörlere bağlıdır. Bugüne kadar mevcut verilere dayanarak, çeşitli kükürt bileşiklerinin tiyonik bakteriler tarafından oksidasyonu, aşağıdaki genelleştirilmiş şema ile temsil edilebilir.

Tiyonik bakterilerin elektron taşıma sistemlerinin bileşenlerine gelince, tüm verilere göre, her zaman farklı türlerde c tipi sitokromları içerirler. B tipi sitokromlar da bulundu ve görünüşe göre varyantı sitokrom o ve bazı temsilcilerde sitokrom a ve d olarak adlandırıldı. Ek olarak, elektron taşıma sistemi görünüşte flavoproteinleri ve ubikinonları içerir. Ancak, nitrifikasyon bakterilerinde olduğu gibi elektronların oksijene transferini sağlayan tiyonik bakterilerin solunum zinciri nispeten kısadır, çünkü oksitlenmiş substratlar oldukça yüksek bir redoks potansiyeline sahiptir. Bu nedenle, bu mikroorganizmalar için, bir elektronun bir termodinamik gradyan karşısında enerjiye bağımlı transferi (bir elektronun ters yeniden yutulması) önemlidir. Karbondioksit ve diğer yapıcı süreçlerin asimilasyonu için gerekli olan indirgenmiş NAD oluşumunu sağlar. Ayrıca, elektron taşıma sistemlerinin ve elektron taşıma yollarının bileşenlerinin, yalnızca tiyopik bakterilerin farklı temsilcilerinde kesin farklılıklara sahip olabileceği değil, aynı zamanda oksitlenen substratın doğasına da bağlı olabileceği belirtilmelidir. Bu nedenle, genelleştirilmiş şema (Şekil 140) oldukça keyfidir.

Farklı yazarların hesaplamalarına göre, tiyonik bakteriler tarafından serbest enerji kullanımının verimliliği% 2 ila% 37 arasında değişmektedir. Diğer kemoototroflar gibi, tiyonik bakteriler de karbondioksiti esas olarak Kalvin döngüsü yoluyla asimile eder. Ancak aynı zamanda, belirli metabolitlerin oluşumu için gerekli olan diğer karboksilasyon reaksiyonlarını gerçekleştirme yeteneğine de sahiptirler.

Son derece termoasidofilik seroza bağımlı arkealar, elemental kükürt varlığında da litotrofik büyüme kapasitesine sahiptir ve 40-100 ° C ve pH 1-6'da gelişebilirler; bunlar hidrotermal menfezlerin ve volkan kalderalarının sakinleridir.

Heterotrofik kükürt oksitleyen mikroorganizmalar (beslenme için organik madde kullanan organizmalar).

Bazı zorunlu heterotrofik bakterilerin, mayaların ve mikromisetlerin çeşitli inorganik kükürt bileşiklerini oksitleme yetenekleri uzun zamandır bilinmektedir, ancak bu reaksiyonların heterotrofların metabolizmasındaki önemi henüz tam olarak açıklanamamıştır. Heterotrofik kükürt oksitleyen bakteriler arasında, pseudomonad grubunun türleri baskındır ve tiyosülfatın tetratiyonata eksik oksidasyonunu gerçekleştirir.

Hatta S.N. Vinogradsky (1887-1889), renksiz kükürt bakterilerinin çok az miktarda organik madde içeren suda gelişebileceğini kaydetti ve bu nedenle karbondioksiti asimile edebildiklerini varsaydı. Çeşitli Beggiatoa suşlarının fizyolojisi üzerine yapılan araştırmaya dayanarak, Pringsheim, aralarında hidrojen sülfidi oksitleyen ve CO 2'yi sabitleyen ototroflar olduğuna ve organik bileşiklere ihtiyaç duyan temsilciler olduğuna inanıyor. Bununla birlikte, Beggiatoa'nın bir dizi heterotrofik suşu, hidrojen sülfidi, organik bileşiklerin varlığında, muhtemelen enerji üretimi ile, yani; kemolitoheterotroflardır. Renksiz kükürt bakterileri ile birlikte, tipik heterotrofik mikroorganizmaların hidrojen sülfür, moleküler kükürt ve tiyosülfatın oksidasyonuna katıldığı bilinmektedir. Bunlar arasında Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus'un yanı sıra aktinomisetler, küfler (Penicillium luteum, Aspergillus niger), maya ve Alternaria temsilcileri bulunur. Bazıları, özellikle ipliksi çok hücreli bakteri Sphaerotilus natans, hidrojen sülfit varlığında hücrelerde kükürt biriktirir. Diğerleri (Pseudomonas aeruginosa, Ps. Fluorescens, Achromobacter stuzeri) tiyosülfatı tetratiyonata (Na2S4O6) oksitleyebilir. Politiyonatların ve sülfatın oluşumu, heterotrofik mikroorganizmaların karışık kültürlerinin elemental kükürt üzerindeki etkisi altında da not edildi. Oksidasyon mekanizması ve bu sürecin heterotroflar için biyolojik önemi belirsizliğini koruyor. Bazı heterotrofik renksiz kükürt bakterileri, organik maddelerin oksidasyonu sırasında hücrelerde oluşan bir süperoksit radikali olan hidrojen peroksit ile sülfür bileşiklerini oksitleyebilir: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. H202, O 2-).

Sülfür bileşiklerinin sülfata tam oksidasyonu, elemental sülfür bakımından zengin topraklarda yaşayan mikromisetler için daha tipiktir. Mikroskobik mantar cinslerinin bazı türleri için Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor ve Auerobasidium elemental sülfürü, tiyosülfatı ve hatta metal sülfitleri sülfata oksitleme yeteneği gösterilmiştir, ancak bu oksidasyon oranı litotrofik bakterilerden bir ila iki kat daha düşüktür.

kükürt döngüsel dönüşüm mikroorganizması

Sonuç

Son yıllarda, doğal kükürt döngüsü artan bir antropojenik etkiye maruz kalmıştır, bu da toksik kükürt bileşiklerinin birikmesine ve doğal kükürt döngüsünün dengesini bozmasına neden olmuştur. Özellikle büyük ölçekli kükürt bileşikleri emisyonları sonucunda termik santrallerin fosil yakıtları yakarken çıkardığı kükürt dioksit, kağıt hamuru ve kağıt ve metalürji işletmelerinden salınan hidrojen sülfit ve uçucu organik sülfitler ile belediye ve tarımsal atık suların ayrışması oluşur. Bu bileşikler mikrogram konsantrasyonlarında bile toksiktir. Havayı zehirleyebilir, atmosfer kimyasını etkileyebilir ve suda çözünmüş oksijen eksikliğine neden olabilirler.

Bu nedenle, sülfür bileşiklerinin dönüşümü, toksik sülfür bileşiklerinin detoksifikasyonu ile ilgili prokaryotların kullanımı çok önemli görünmektedir. Ek olarak, mikroorganizmaların son derece yüksek katalitik aktivitesi, Dünya yüzeyinde meydana gelen kimyasal dönüşümlerde önemli bir rol oynamalarının sebebidir. Küçük boyutları nedeniyle, mikroorganizmalar, hayvanlara ve daha yüksek bitkilere kıyasla yüksek bir yüzey-hacim oranına sahiptir, bu da hücre ile çevre arasında hızlı bir substrat ve boşaltım ürünü değişimine yol açar.

Önemli faktörler aynı zamanda uygun koşullarda yüksek üreme oranı ve biyosfer boyunca geniş bir dağılımdır. Bununla birlikte, prokaryotların biyojenik elementlerin dönüşümündeki istisnai önemine rağmen, prokaryotların madde döngüsündeki ve özellikle de kükürt döngüsündeki faaliyetinin ölçeği henüz tam olarak tahmin edilmemiştir.

Edebiyat

1. Grabovich M.Yu. Prokaryotların sülfür döngüsüne katılımı // Soros Eğitim Dergisi, 1999, no. 12, s. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Bakterilerin ekolojisi. L .: Leningrad Eyalet Üniversitesi Yayınevi, 1989. 248 s.

3. Gromov B.V. Archaea'nın şaşırtıcı dünyası // Soros Eğitim Dergisi. 1997. No. 4. C. 23–26.

4. Caldera mikroorganizmaları / Ed. G.A. Zavarzin. M .: Nauka, 1989. 120 s.

5. Kondratyeva E.N. Kemolitotroflar ve metilotroflar. M .: Moskova Devlet Üniversitesi Yayınevi, 1983.172 s.

6. V.V. Malakhov Vestimentifera ototrofik hayvanlardır // Soros Eğitim Dergisi. 1997. No. 9. C. 18–26.

Ders türü - kombine

Yöntemler:kısmi araştırma, sorunlu sunum, açıklayıcı ve açıklayıcı.

Hedef:

Canlı doğa, sistemik organizasyonu ve öğrenciler arasında evrim hakkında bütüncül bir bilgi sisteminin oluşumu;

Biyolojik konularda yeni bilgilerin gerekçeli bir değerlendirmesini yapma becerisi;

Vatandaşlık sorumluluğu, bağımsızlık, inisiyatif eğitimi

Görevler:

Eğitici: biyolojik sistemler hakkında (hücre, organizma, türler, ekosistem); canlı doğa ile ilgili modern fikirlerin gelişim tarihi; biyolojik bilimde olağanüstü keşifler; dünyanın modern bir doğa bilimleri resminin oluşumunda biyolojik bilimin rolü; bilimsel bilgi yöntemleri;

Geliştirmeortak insan kültürüne girmiş olan biyolojinin olağanüstü başarılarını inceleme sürecinde yaratıcı yetenekler; çeşitli bilgi kaynakları ile çalışma sırasında modern bilimsel görüşler, fikirler, teoriler, kavramlar, çeşitli hipotezler (yaşamın özü ve kökeni hakkında) geliştirmenin karmaşık ve çelişkili yolları;

Yetiştirme canlı doğayı bilme olasılığına, doğal çevreye saygı duyma ihtiyacına, kişinin kendi sağlığına inanma; biyolojik sorunları tartışırken rakibin fikrine saygı duymak

Biyolojide kişisel öğrenme çıktıları:

1. Rus sivil kimliğinin eğitimi: vatanseverlik, Anavatan'a sevgi ve saygı, Anavatanlarında bir gurur duygusu; etnik kökenleri hakkında farkındalık; çokuluslu Rus toplumunun insancıl ve geleneksel değerlerinin özümsenmesi; Anavatana karşı sorumluluk ve görev duygusu geliştirmek;

2. Öğrenmeye karşı sorumlu bir tutumun oluşturulması, öğrencilerin öğrenme ve biliş motivasyonuna dayalı kendi kendini geliştirme ve kendi kendine eğitim için hazır olma ve yetenek, bilinçli seçim ve sürdürülebilir bilişsel ilgi alanlarını dikkate alarak meslekler ve mesleki tercihler dünyasındaki yönelime dayalı başka bir bireysel eğitim yörüngesi oluşturma;

Biyolojide metasubject öğrenme çıktıları:

1. Kişinin kendi öğrenmesinin hedeflerini bağımsız olarak belirleme, öğrenme ve bilişsel faaliyette kendisi için yeni görevler belirleme ve formüle etme, kişinin bilişsel etkinliğinin güdülerini ve ilgi alanlarını geliştirme yeteneği;

2. Sorunu görme, soru sorma, hipotez ileri sürme yeteneği dahil olmak üzere araştırma ve proje faaliyetlerinin bileşenlerine hakim olmak;

3. farklı biyolojik bilgi kaynakları ile çalışma yeteneği: çeşitli kaynaklarda biyolojik bilgileri bulma (ders kitabı metni, popüler bilim literatürü, biyolojik sözlükler ve referans kitapları), analiz etme ve

bilgileri değerlendirmek;

Bilişsel: biyolojik nesnelerin ve süreçlerin temel özelliklerini vurgulamak; insanlar ve memeliler arasındaki ilişkiye dair kanıt (tartışma) getirmek; insan ve çevre arasındaki ilişki; insan sağlığının çevrenin durumuna bağımlılığı; çevreyi koruma ihtiyacı; biyolojik bilim yöntemlerinde uzmanlaşmak: biyolojik nesnelerin ve süreçlerin gözlemlenmesi ve tanımlanması; biyolojik deneyler kurmak ve sonuçlarını açıklamak.

Düzenleyici:alternatif olanlar da dahil olmak üzere hedeflere ulaşmanın yollarını bağımsız olarak planlama yeteneği, eğitimsel ve bilişsel görevleri çözmenin en etkili yollarını bilinçli olarak seçme; öğretmen ve akranlarla eğitimsel işbirliği ve ortak faaliyetler düzenleme yeteneği; bireysel ve grup halinde çalışın: ortak bir çözüm bulun ve çatışmaları konumların koordinasyonuna ve çıkarları dikkate alarak çözün; bilgi ve iletişim teknolojilerinin kullanımında yetkinliğin oluşturulması ve geliştirilmesi (bundan sonra BİT yeterliliği olarak anılacaktır).

İletişimsel: Akranlarla iletişim ve işbirliğinde iletişimsel yeterliliğin oluşumu, ergenlik döneminde toplumsal cinsiyet sosyalleşmesinin özelliklerini anlama, sosyal olarak yararlı, eğitici, araştırma, yaratıcı ve diğer faaliyet türleri.

Teknoloji : Sağlığın korunması, probleme dayalı, gelişimsel öğrenme, grup etkinlikleri

Resepsiyonlar:analiz, sentez, çıkarım, bilginin bir türden diğerine çevrilmesi, genelleme.

Sunumlar barındırma

Soru 1. Prokaryotların biyosferdeki rolünü tanımlayın.

Prokaryotlar fotosentez yaparak atmosfere oksijen üretirler. Kemosentez, prokaryotlar arasında geniş çapta yayılmıştır. Ek olarak, bakteriyel organizmalar arasında nitrojen sabitleyici formlar vardır: bu, nitrojeni doğrudan atmosferik havadan asimile edebilen ve dolayısıyla biyolojik döngüde moleküler nitrojeni içeren tek canlı organizma grubudur.

Ayrıca prokaryotların bir başka önemli işlevi daha vardır: organik bileşiklerin yok edilmesi (mineralizasyonu) yoluyla inorganik maddelerin çevreye geri dönüşü.

Bir bütün olarak biyosfer düzeyinde, prokaryotlar, özellikle bakteriler, çok önemli başka bir işleve sahiptir - konsantrasyon. Son derece düşük konsantrasyonlarda bile belirli elementleri çevreden aktif olarak çıkarabilirler.

Prokaryotların özellikleri ve işlevleri o kadar çeşitlidir ki, prensipte, istikrarlı işleyen içsel (yani sadece katılımlarıyla) ekosistemler yaratabilirler.

Soru 2. Kirleticileriyle savaşmak için prokaryotik ilaçların doğal çevreye girmesinin tehlikesinin ne olduğunu açıklayın.

Prokaryotların çevreye girişi sırasında ortaya çıkan sorunlu konulardan biri, kendi mikroflorası ile tanıtılan arasındaki ilişkinin doğasının kurulmasıdır. Mikrobiyosinozlarda mevcut dengede meydana gelen değişikliklerin bir sonucu olarak, sokulan mikroorganizmaların doğal biyojeosinozların durumu üzerindeki olumsuz etkisi olasılığı göz ardı edilmemiştir. Bu durum, büyük bir dikkatle ve ancak dikkatli bir araştırmadan sonra insan ihtiyaçları için ve biyosfer kirleticileriyle mücadelede prokaryotların kullanılmasını gerektirir.

Soru 3. Çok çeşitli nitrojen bağlayıcı bakterilerin hepsinin, moleküler nitrojenin bağlanmasını katalize eden aynı nitrojenaz enzimine sahip olduğu bilinmektedir. Canlı doğanın evriminde bu gerçeğin önemi nedir?

Azotaz, iki proteinden oluşan bir kompleksten oluşan çok boyutlu bir enzimdir. Farklı nitrojen fiksatörlerinden alınan nitrojenazlar, moleküler ağırlıkları ve metal içerikleri bakımından biraz farklılık gösterir. Bu gerçek, nitrojen bağlayan bakterilerin kaynağının birliğine tanıklık ediyor. Nitrojenaz, atalardan kalma bakteri formunda ortaya çıktı, sonra ıraksama meydana geldi, bu da her biri nitrojenaz kodlayan bir gene sahip olan çeşitli nitrojen sabitleyici bakterilere yol açtı.

Nitrojen sabitleme işlemi normal atmosferik basınçta ve normal sıcaklıkta gerçekleşir, ancak çok fazla enerji gerektirir.

Nitrojenazın aktif çalışması için mikroaerofilik koşullar gereklidir. Moleküler oksijen, her iki nitrojenaz proteini üzerinde zararlı bir etkiye sahiptir. Nodüldeki mikroaerofilik koşullar, difüz oksijen bariyeri tarafından sağlanır. Havadan amonyak oluşturan nitrojenaz kompleksi oldukça ekonomik çalışır. Ortamda yeterli miktarda amonyum veya nitrat iyonu varsa çalışmayı durdurur.

Azot, tüm canlı organizmalar için kesinlikle gerekli bir elementtir. Ana nitrojen rezervuarı, dünyanın atmosferidir. Ökaryotik organizmalar, nitrojeni doğrudan atmosferden asimile edemezler. Azot bağlayıcı bakterilerde moleküler nitrojenin bağlanmasını katalize eden nitrojenaz enziminin varlığından dolayı, onlarla simbiyoz içinde yaşayan bitkiler, kendileri için hazır bulunan azotu alabilirler. Pek çok bitki, hayvan ve mantar, nitrojen bağlayıcı prokaryotlarla simbiyoza girme yeteneğine sahiptir.

Soru 4. Amerikalı biyolog ve ekolojist Barry Commoner 70'lerin başında. XX yüzyıl tezi bir ekoloji yasası olarak ortaya koydu: "Doğa en iyisini bilir." Ne demek istediğini açıkla. Bu konudaki fikrinizi ifade edin. Cevabınızı örneklerle açıklayın.

Barry Commoner, doğanın mekanizmaları ve işlevleri hakkında kesin olarak güvenilir bir bilgi bulunmamakla birlikte, bizler, bir saatin yapımına aşina olmayan ancak onu tamir etmek isteyen bir kişi gibi, onları iyileştirmeye çalışarak doğal sistemlere kolayca zarar verdiğimizi söylüyor. Aşırı dikkat istiyor. Doğanın dönüşümü ekonomik ve çevresel olarak zararlıdır. Nihayetinde yaşam için uygun olmayan koşullar yaratılabilir. Ekolojik iyileştirme kriteri belirtilmeksizin doğanın iyileştirilmesine ilişkin mevcut görüş hiçbir anlamdan yoksundur.

Bu fikre katılıyorum. Doğanın bir tezahürünün biyosinozlar, biyojeozozlar veya bir bütün olarak biyosfer için daha yıkıcı ve zararlı bir olgunun sonucu olduğunu genellikle düşünmüyoruz. "Önemli olan kendimizi iyi hissetmemizdir" ve doğa bekleyecek. Bu şekilde yapamazsın !!!

"Ormanın emirleri" olduğu ortaya çıkan kurtların bir defasında vurulma örnekleri verebilirsiniz. Çin'de, mahsulleri mahvettiği varsayılan serçeler yok edildi, ancak kimse kuşsuz mahsulün zararlı böcekler tarafından yok edileceğini düşünmedi.

Gezegenin biyosferi, parçaları uyumlu bir şekilde birbirine bağlı olan tek bir mega organizmadır. Tüm yaşam çeşitliliği iki krallığa bölünmüştür - prokaryotlar (çekirdeksiz organizmalar) ve ökaryotlar (bir çekirdeğe sahip). Overkings, yaşayan krallıklara bölünmüştür:

virüsler;
bakteri;
mantarlar;
bitkiler;
hayvanlar.

Bakteri krallığı, virüs krallığıyla birlikte, nükleerden arınmış organizmalar olan prokaryotların süper krallığında birleşmiştir. Tarihsel olarak bu, gezegendeki canlı organizmaların ilk basamağıdır.

Tek hücreli canlı organizmalar yaklaşık 3,8 milyar yıl önce ortaya çıktı. Neredeyse bir milyar yıl boyunca gezegenin tek yaşayan sakinleri onlardı - başarıyla yeniden ürettiler, geliştirdiler ve adapte ettiler. Hayati faaliyetlerinin sonucu, gezegenin atmosferinde çok hücreli organizmaların - mantar, bitki, çiçek ve hayvanların doğumuna izin veren serbest oksijenin ortaya çıkmasıydı.

Günümüzde yaşayan bakteriler her yerde yaşıyor: nadir atmosferik katmanlardan en derin okyanus çukurlarına kadar, Arktik buzullarında ve termal gayzerlerde yaşıyorlar. Bakteriler sadece boş alanı kolonileştirmekle kalmadı, mantar, bitki veya hayvan gibi diğer organizmaların içinde kendilerini harika hissediyorlar.

Doğada, tüm hayvanlar ve insanlar istisna değildir, yaşayan mikroplar için bir yaşam alanıdır:

cilt;
ağız boşluğu;
bağırsaklar.

Araştırmacılar, insan vücudunda yaşayan mikroorganizmaların hücre sayısının kendi hücre sayısının 10 katı olduğunu bulmuşlardır. Bu kadar yüksek nicel göstergelere rağmen, vücutta yaşayan bakterilerin ağırlığı 2 kg'ı geçmez - hücre boyutunda önemli bir fark etkiler.

Bakteri krallığının yaşayan temsilcilerinin sayısız türü vardır, ancak hepsinin ortak noktaları vardır:

belirgin bir çekirdeğin olmaması;
çok küçük (bitki ve hayvan hücrelerine kıyasla) hücre boyutu;
biyolojik birim hücrenin kendisidir; bunların birleşimi durumunda, bir bakteri kolonisinden bahsediyoruz.

Mantarların, bitkilerin ve hayvanların ortaya çıkmasını mümkün kılan, bakteri krallığının temsilcileriydi. Gezegende ortaya çıkan mikroorganizmalar sadece mevcut koşullara adapte olmadılar - yaşam alanlarını aktif olarak değiştirdiler ve niteliksel olarak yeni özellikler yarattılar.

Doğadaki nitrojen ve karbon döngüsü yalnızca mikroorganizmalar sayesinde gerçekleşir. Bilim adamları, biyosferden mikroplar çıkarılırsa, gezegendeki yaşamın hayatta kalamayacağını keşfettiler.

Biyosfer döngülerinde prokaryotların rolü

Gezegendeki yaşamın başlangıcında, bakteri krallığının temsilcileri aktif olarak biyosfer oluşumuna katıldı. Modern biyosferin işleyiş seviyesini korumak için mikroorganizmalara ihtiyacı vardır - doğadaki enerji ve maddenin dolaşımı mikroplar tarafından sağlanır.

Biyosferik süreçlerde canlı mikropların baskın rolünün örnekleri, verimli bir toprak tabakasının oluşturulması ve sürdürülmesidir.

Gaz ve oksidatif fonksiyonlara ek olarak, mikroorganizmaların jeokimyasal fonksiyonları da giderek daha önemli hale geliyor. Enzimatik aktivite ve konsantrasyon fonksiyonları, gezegenin jeokimyası üzerinde somut bir etkiye sahiptir.

Mikroorganizmaların tür çeşitliliği

Bakteri krallığının temsilcileri, biyosferin tüm seviyelerinde yaşadılar ve mikropların varlığıyla gezegenin biyosferinin üst ve alt sınırlarını belirlediler. Fiziksel parametreler açısından çok farklı ortamlarda yaşayan mikroplar, birçok özellik bakımından farklılık gösterir.

Canlı bir bakteri hücresi şeklinde:
- küresel kok;
- Çubuk şekilli;
- kıvrık, vibrios ve spiroketlere bölünmüş.
Bu arada vücut uzayda hareket ediyor:
- flagella olmadan (Brownian'a benzer kaotik hareket);
- flagella yardımı ile (sayı tüm çevre boyunca birden çoğa değişir).
Bakteri krallığının temsilcilerinin metabolizmasının özelliklerine göre:
- inorganiklerden gerekli maddelerin sentezi - ototroflar;
- organik maddenin işlenmesi - heterotroflar.
Enerji elde etme yöntemi ile:
- solunum (aerobik ve anaerobik mikroorganizmalar);
- fermantasyon;
- fotosentez (oksijensiz ve oksijensiz).

Mikroplar ve virüsler arasındaki ilişkinin özellikleri - aynı isimdeki krallıkların temsilcileri

Süper prokaryot krallığı, benzerliklerden çok daha fazla farklılıkları olan iki krallığı birleştirir - bakteri ve virüs. Örneğin, bakteriler yaşam desteği için gerekli tüm maddeleri sentezlerse, virüsler genellikle protein sentezleyemez. Kendi türlerini kendi başlarına bile çoğaltamazlar, ancak başka birinin hücresini işgal ederek.

Virüsler, hücrenin konakçının DNA'sını bloke eder ve kendilerininkiyle değiştirir - sonuç olarak, yakalanan hücre, işgal edilen virüsün kopyalarını üretir ve bu da genellikle ölümüne yol açar.

Dönem " biyosfer19. yüzyılın sonunda bilimsel literatüre girdi. jeolog E., canlı organizmaların yaşadığı özel bir toprak kabuğunu belirtmeyi öneriyor. Biyosferin bütünsel teorisi, XX yüzyılın ilk yarısında oluşturuldu. en büyük doğal bilim adamı-jeokimyacı V. I. Vernadsky.

Vernadsky, yerkabuğundaki ve onun üst kabuğundaki atomların yaşamla sarılmış tarihinin analizine dayanarak, olağanüstü teorik ve daha sonra netleştikçe, pratik önemi olan sonuçlara ulaştı. Biyosferin yalnızca canlı organizmalar tarafından ikamet edilmediğini, aynı zamanda önemli ölçüde onlar tarafından jeokimyasal olarak işlendiğini gösterdi; bu sadece bir yaşam ortamı değil, aynı zamanda yeryüzünde tüm jeolojik zamanlarda yaşamış olan canlı organizmaların yaşamsal faaliyetinin bir ürünü - gezegenin canlı maddesi. Jeokimya için son derece önemli olan bu pozisyon, A.I. Perelman buna "Vernadsky yasası" adını vermeyi önerdi ve şu şekilde formüle etti: "Biyosferdeki kimyasal elementlerin göçü, ya canlı maddenin doğrudan katılımıyla (biyojenik göç) gerçekleşir ya da jeokimyasal özellikleri (O 2, CO 2, H 2 S, vb.) hem şu anda bu sistemde yaşayan hem de jeolojik tarih boyunca biyosferde hareket eden canlı maddelerden kaynaklanmaktadır "(Perelman , 1979, sayfa 215).

Biyolojinin gelişiminin erken bir aşamasında, Dünya'da yaşayan tüm canlıların iki organizma "krallığına" bölündüğü fikri vardı: flora ve fauna veya bitki krallığı - Plantae ve hayvanlar alemi - Animalia. XVIII-XIX yüzyıllarda. mikroorganizmalar dünyasının keşfi ve ardından yoğun bir şekilde çalışıldığı andan itibaren, Haeckel (1866) tarafından protistler krallığı olarak adlandırılan yeni bir üçüncü canlı varlık krallığını izole etmek gerekli hale geldi. Yeni biyoloji dallarının ortaya çıkışı, özellikle moleküler biyoloji, mikroskopi tekniklerinin iyileştirilmesi, elektron mikroskobunun kullanılması, mikroorganizmaların incelenmesi için yeni modern yöntemlerin geliştirilmesi, yeni canlı doğa krallıklarının daha da izole edilmesine katkıda bulundu; modern sınıflandırmalarda, hücre yapısı tipine göre iki grupta birleştirilen beş krallık ayırt edilir (R. Murray, 1968; R. Whittaker, 1969):

hayvan krallığı - Animalia

Ökaryot bitki krallığı - Plantae

protistler krallığı - Protista

mantar krallığı - Mycota

Prokaryot bakteri krallığı - Procaryota

Prokaryotik mikrobiyal hücre tipi, bakterilerin, aktinomisetlerin ve mavi-yeşil alglerin karakteristiğidir. Ana özelliği, nükleer madde, sitoplazma ve nükleer membranın yokluğu arasında net bir sınırın olmamasıdır. Çekirdeğin bölgesi (sözde nükleoid), bir proteine \u200b\u200bbağlı olmayan ve ökaryotik kromozomlara benzer yapılar oluşturmayan DNA ile doldurulur. Ayrıca mitokondri ve kloroplast yoktur ve hücre duvarı ökaryotik organizmaların hiçbirinde bulunmayan heteropolimer bir maddeden oluşur. Fotosentetik bakterilerin sitoplazmasında, fotosentezin gerçekleştirildiği pigmentler (klorofiller ve karotenoidler) içeren tilakoidler vardır. Bazı bakteri türlerinde hücrelerde yağ ve volutin granülleri birikir.

Ökaryotik hücre tipi, mantarların, alglerin ve protozoanın karakteristiğidir (bitki, hayvan ve insan hücrelerine benzer). Daha karmaşıktır: İki katmanlı bir nükleer gözenekli zara sahip çekirdek, sitoplazmadan ayrılır, içinde RNA'nın (ribonükleik asit) sentezlendiği ve kromozomların bulunduğu bir veya iki nükleol içerir - DNA ve proteinden oluşan kalıtsal bilgilerin taşıyıcıları. Sitoplazma ayrıca yosunlarda mitokondri (solunumla ilgili) ve kloroplastları (ışıma enerjisini kimyasala dönüştüren) içerir.

Mutlak jeokronoloji ve paleontoloji verilerine göre, en son biyokimya yöntemlerini kullanan Archean'da 4-3,5 milyar yıl önce yaşam zaten vardı. Derin sondaj sırasında, SSCB'de Rus platformunda, Archean'ın metamorfize edilmiş tortul kayalarında kurulan ilk fotosentetik organizmaların dönüşümünün birçok karbonlu ürünü - mavi-yeşil algler ve bakteri kökenli küçük organik cisimler bulundu. Bu prokaryotik organizmalar - oksijensiz bir atmosferde ortaya çıkan (ancak fotosentetik bir aparata sahip olan) bakteriler ve siyanofitler - 1 milyar yıldan fazla bir süredir Dünya'nın tek sakinleri, atmosferindeki ilk serbest oksijen üreticileriydi.

Archean'ın sonunda ve Proterozoik'in başlangıcında - 2,6-2,2 milyar yıl önce - Dünya atmosferi zaten oksidatif süreçleri gerçekleştirmek için yeterli oksijen içeriyordu. Bu çağın kayaları sülfatlar (sülfür oksidasyon ürünleri), Fe oksit içeren laterit boksit içeren oluşumlar (Sidorenko, Tenyakov, vb.) İçerir. Yaşı 2 milyar yıl olan Proterozoik kayalarında demir bakterileri bulunmuştur (Zavarzin, 1972). Böylece, halihazırda Archean ve Alt Proterozoik'te, mikroorganizmaların gaz ve oksidatif fonksiyonlarının bir sonucu olarak, onların yaşadığı Dünya küresi, modern biyosferin jeokimyasal özelliklerini kazanacak kadar dönüştürüldü.

Atmosferde serbest oksijenin varlığı, çeşitli yaşam formlarının - ökaryotik protozoa ve çok hücreli bitki ve hayvanların - gelişimi için bir koşul haline geldi. Paleontolog Akademisyen B.S. Sokolov'a göre organik dünyanın evriminin diyagramı, yaşamın gelişimindeki ana aşamaları sadece Paleozoyik ve Mesozoyik'te (önemli bir süre paleontoloji tarafından incelenmiş olan) değil, aynı zamanda Archean, afebia'da (orta ve alt Proterozoyik) göstermektedir - uzun Dünya tarihinin en basit organizmaların hüküm sürdüğü ve daha karmaşık olanların Riphean'da (Üst Proterozoik) göründüğü dönem. Biyosferin oluşumuyla ilişkilendirilen en eski bakteriler, mavi-yeşil algler (siyanofitler), mantarlar, protozoa, tüm jeolojik zamanlarda var olmuş ve bugün de var olmaya devam etmektedir.

Yaşam formlarının gelişmesi ve farklılaşmasıyla birlikte, biyosferin tüm ekolojik nişleri asimile edildi, jeokimyasal aktiviteleri giderek daha çeşitli hale geldi. Gaz ve redoks fonksiyonlarının yanı sıra, canlı organizmaların konsantrasyon fonksiyonları, özellikle C, Ca, Si ile ilişkili olarak açıkça ortaya çıkan devasa gezegensel önem kazanmıştır.

Organizmaların fotosentetik aktivitesi ve organik madde formundaki karbon ve güneş enerjisi konsantrasyonu, Proterozoik ve Paleozoik'te karbonlu-silisli ve yanıcı şeyllerin oluşumunun küresel dağılımını belirledi. Kalkerli, fosfatlı ve silisli iskeletlerle deniz faunasının Kambriyen'deki gelişimi, sonraki tüm jeolojik çağlarda devam eden güçlü organojenik kayaç oluşumlarının birikiminin temelini attı. Bu kayaların oluşumu, büyük ölçüde mikroorganizmaların aktivitesiyle ilişkilidir: tüm kalkerli tortularda litolu kolitoforid hücreleri bulunur; silisli diyatom ve radyolar iskelet birikimleri diyatomit ve tripoli oluşturur.

Mikroorganizmaların çeşitli jeokimyasal fonksiyonları, yüksek enzimatik aktiviteleri, modern biyosferin jeokimyasal süreçlerini önemli ölçüde etkiler.

Biyosfer birkaç jeosfer içerir: troposfer, hidrosfer (Dünya Okyanusu), pedosfer ve litosferin üst kısmı - kabuk ve ayrışma bölgesi, yaşamın sınırlarına kadar tortul tabakalar.

Canlı madde biyosferde eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır; en yüksek canlı organizma yoğunluğuna sahip yerler ve çeşitli biçimler - topraklar, göllerin dip çökeltileri, deniz kıyılarının gelgit bölgeleri ve sığ sahanlık, denizlerin ve okyanusların üst öfotik tabakası. Dünya yüzeyinden uzaklaştıkça, yaşamın yoğunluğu ve türlerin çeşitliliği azalır. Dünya Okyanusu'ndaki yaşam, Dünya yüzeyinden en derine nüfuz eder: su sütununun tamamı ve gözlem için erişilebilen dip çökeltilerinin bir kısmı yerleşiktir; Mariana (11,022 m) ve Filipin Olukları (10.000 m'nin üzerinde) ve diğerleri gibi en derin okyanus çukurlarının dibinde, tuhaf bir abisal fauna, çeşitli bir mikroflora vardır.

Karada, litosferin kalınlığında daha sığ bir derinlikte mikroorganizmaların canlı hücreleri bulundu: 1500-2000 m'de yeraltı suyunda kuyu açarken, 4500 m'de petrol içeren sularda organizmaların litosferin derinliğine nüfuzu 100 ° C'yi aşan sıcaklıklarla önlenir.

Görünüşe göre biyosferin üst sınırları, troposferin sınırı ile çakışıyor (deniz seviyesinden 11.000 m yukarıda); mikroorganizmaların stratosfere girişi hariç tutulmamaktadır. Bununla birlikte, yüksek mutlak irtifalarda aktif yaşam, sıvı su ve karbondioksit eksikliğinden kaynaklanan düşük sıcaklıklarla çok sınırlı değildir: 5600-5700 m yükseklikte kısmi CO2 basıncı, deniz seviyesinden 2 kat daha azdır. Dağlarda 6200-6500 m rakımlarda yaşayan, aktif olarak gelişen algler, mantarlar, bakteriler bulundu, burada sadece kayalara değil, aynı zamanda yüzeyde ve ateş ve buz kalınlığında da dağıldılar.

Sonuç olarak, mikroorganizmalar tüm biyosfer içine yerleşir ve alt ve üst sınırlarının göstergeleridir: çok çeşitli çevresel koşullarda gelişirler, genel yaşam yoğunluğunun olduğu yerlerde devasa çalılıklar oluştururlar ve daha yüksek organizmaların yaşamının imkansız olduğu aşırı koşullarda ekolojik nişleri doldururlar.

Bu kadar geniş bir dağılım, ilk olarak, küçük bakteri kütlesi ve boyutu - 1-2 mikron, maya hücreleri, mantar sporları - yaklaşık 10 mikron ile kolaylaştırılır. Suyla, kayaların en ince kılcal çatlaklarına nüfuz eder, derin akiferlere ulaşır, troposferin üst sınırlarına yükselir, hava akımları tarafından taşınır, stratosfere uçar, küresel hareketler yapar ve Grönland ve Antarktika buzullarını doldururlar.

Mikroorganizmalar çok dayanıklıdır, kuvvetli kurumaya dayanırlar ve canlılıklarını kaybetmezler, canlı hücreler% 80-85 su içerir. Sadece% 40 su içeren bazı basiller olan kurumuş küf sporları, 10-20 yıl boyunca çimlenme kabiliyetini korur. Spor içermeyen mikroorganizmalar, birkaç ay kurumaya dayanabilir.

Kurutulmuş halde, mikroorganizmalar doğrudan güneş ışığına ve yüksek sıcaklıklara dayanıklıdır, bu nedenle, çöllerdeki toprak, kayalık ve döküntülerin yüzeyinde bol miktarda mikroflora yaşar.

Mikroorganizmaların büyük çoğunluğu düşük sıcaklıkları iyi tolere eder. Laboratuvarlarda yapılan deneyler (Becquerel, 1925), sıvı hava sıcaklığında (-190 °) altı ay veya daha uzun süre tutulan bakteri ve mantar sporlarının ölmediğini ve çimlenme kabiliyetini koruduğunu göstermiştir. Nadir bir atmosferde havayı tahliye ederken, daha düşük sıcaklıklara dayandılar. Mikroorganizmaların düşük sıcaklıklara toleransının kanıtı, dağların nival kuşağında, kutup bölgelerinde, toprakların permafrost ufuklarında ve zeminlerde yaygın olarak görülmeleridir. Pek çok mikroorganizma, elverişsiz koşullar altında askıya alınmış bir animasyon durumuna geçebilir. Dış çevrede en ufak bir iyileşme ile hayata dönerler: Suyun asimilasyonu, karbondioksit başlar, hızlı üreme, örneğin, mikrokokların bölünmesi her yarım saatte bir gerçekleşir. Yaşamın yoğunlaştığı yerlerde, çeşitli mikroorganizmaların milyonlarca ve milyarlarca hücresi, her santimetreküp doğal su, toprak ve dip çökeltilerinde yaşar.

Mikroorganizmaların her yerde bulunabilen dağılımı, yaşam döngülerinin yüksek hızı, gerçekleştirilen çeşitli işlevlerle birlikte, biyosferin jeokimyasal süreçlerindeki olağanüstü rollerini belirler. Biyosferdeki canlı maddenin jeokimyasal işlevlerinin incelenmesi, VI Vernadsky tarafından kurulan biyojeokimyanın ana görevidir; yoğun gelişimi, insanlığın sürekli artan teknolojik faaliyetleriyle bağlantılı olarak çevre koruma sorunlarının ortaya çıktığı 20. yüzyılın ortalarında başladı.

Biyosferdeki mikroorganizmaların tüm jeokimyasal işlevleri, belirli bir konvansiyonla aşağıdaki türlere ayrılabilir:

1) asimilasyon - atmosferik gazlar ve organik madde oluşumu ile ilgili olarak;

2) yıkıcı - organik maddeyle ilgili olarak;

3) gaz - toprakların, su kütlelerinin, yüzey atmosferinin gaz rejiminin düzenlenmesi;

4) redoks - makro ile ilgili olarak - ve değişken valanslı mikro elementler;

5) yıkıcı - kayalar ve minerallerle ilgili olarak;

6) biriktirme işlevleri ve biyojenik minerallerin ve kayaların oluşturulması.

Bir hata bulursanız, lütfen bir metin parçası seçin ve Ctrl + Enter.